آموزش تصویری قارچ صدفی

اختصاصی از فی فوو آموزش تصویری قارچ صدفی دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

یکی از قویترین فایل  های آموزشی بصورت پی دی اف 

باید مطالعه کنید از توضیحات بیشتر خودداری میکنم 

آموزش تصویری قارچ دکمه ای

اختصاصی از فی فوو آموزش تصویری قارچ دکمه ای دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

این فایل آموزشی یکی از قویترین فایل pdfدر این حوزه میباشد که در راستای کارآفرینی ایجاد شده و موارد زیادی از قبیل نحوه تولید کمپوست طبیعی و مصنوعی 

و روشهای پرورش قارچ و بیماری ها و روش درمان انواع آفتها و......

پرورش قارچ

اختصاصی از فی فوو پرورش قارچ دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

دانلود مقاله قارچ روی برنج

اختصاصی از فی فوو دانلود مقاله قارچ روی برنج دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

گروههای سازگاری رویش در قارچ Bipolaris oryzae :
بیماری لکه قهوه‌‌ای (Brown spot) برنج، یکی از بیماری های بذر زاد برنج است که در کلیه مراحل رشدی از خزانه تا مزرعه روی گیاه دیده می‌‌شود و خساراتی را از جنبه کیفی و کمی بر روی محصول بوجود می‌‌آورد. هر چند این بیماری در بیشتر نقاط کشور که در آنها برنج کشت می‌‌شود وجود دارد، ولی اطلاعات دقیقی از پراکندگی بیماری و تنوع گونه‌‌ها و همچنین میزان خسارتهای وارده موجود نیست. از این رو مطالعاتی در زمینه‌‌های مختلف این بیماری انجام شده که اهداف آن عبارت بودند از:
-شناسایی گونه‌‌های قارچ بیماری لکه قهوه‌‌ای برنج در گیلان
- مطالعات بیماری زایی جدایه های بدست آمده
- واکنش برخی از ارقام برنج در مقابل قارچ عامل بیماری.
برای این منظور، ابتدا از 91 مزرعه برنج در استان گیلان نمونه برداری شد و نمونه های گیاهی جمع آوری شده جهت جدا سازی قارچ عامل بیماری، روی محیط PDA و کاغذ صافی قرار داده شدند. بدین ترتیب120 جدایه بدست آمد. برای اسپوزایی جدایه ها روی محیط کشت Twa+wheat +Straw (Top water Agar) کشت داده‌‌شدند. سپس صفات موفولژی کنیدی و کیندیوفر، فرایند تشکیل کنیدی و نحوه جوانه زنی آنها، جهت تشخیص تا کسنومیکی مطالعه گردید. بررسی بیماری زایی جدایه های این گونه روی برنج رقم خزر و هاشمی در محیط آکواریوم انجام گرفت و علائم به صورت لکه های نکروتیک بیضی شکل، قهوه‌‌ای تیره با هاله زردوگاهی بهم پیوسته در روی برگها مشاهده شد.که ودر موارد پیشرفته نیز خشکیدگی برگ، دیده شد.
لکه ها به طرف غلاف برگ نیز توسعه یافته و باعث ایجاد لکه های بیضی تا مستطیلی شکل به رنگ قهوه‌‌ای تیره، مایل به سیاه روی غلاف میشدند. برای بررسی و اکنش ارقام برنج نسبت به قارچ عامل بیماری دورقم برنج به اسامی هاشمی و خزر در مرحله برگ مورد ارزیابی قرار گرفتند. نتایج حاصله نشان داد که در مرحله برگ، تفاوت معنی داری از نظر میزان آلودگی بین ارقام مذکور وجود ندارد. علاوه بر این جدایه های جمع آوری شده از نظر گروههای سازگاری رویشی مورد بررسی قرار گرفتند و دو گروه سازگاری رویشی با سرگروهی جدایه های 1و 4 مرتب گردیدند.پ

مقدمه:

برنج با نام علمیoryzae sativa به عنوان یک محصول مهم استراتژیک در کشاورزی جهان بعد از گندم قرار می گیرد. این محصول نقش بسیار مهمی در تغذیه مردم جهان و نیز کشور ما دارد. براساس آمار منتشر شده از سوی سازمان خواربار کشاورزی FAO در سال 1997 سطح زیر کشت برنج حدود 151 میلیون هکتار در جهان بوده است و کشورهای هند و چین با 75 میلیون هکتار نزدیک %50 از سطح زیر کشت برنج را به خود اختصاص داده اند.(1)
سطح زیر کشت برنج در کشور ایران در سال 1380 معادل 563 هزار هکتار برآورد شده است که معادل 4% درصد سطوح زیر کشت برنج جهان است. 75% از اراضی زیر کشت برنج در استان های ساحلی دریای خزر یعنی گیلان، گلستان و مازندان می باشد. با توجه به اینکه محصول برای رشد مناسب نیازمند آب و هوای مرطوب و نسبتاً گرم است لذا نواحی محور ساحلی در جنوب مازندران نواحی مناسب برای کاشت برنج به حساب می‌‌آیند.
در سال 81 استان مازندان با تولید 93813 تن شلتوک حدود 40% اراضی کشت برنج را به خود اختصاص داده است و در میان شهرهای تولید کننده این محصول مقام اول را دارا می باشد . در استان گیلان در همین سال سطحی معادل 230 هزار هکتار کشت شده است و تولید معادل 675/011/1 تن شلتوک داشته و متوسط عملکرد آن 3/4 تن در هکتار می باشد. این در حالی است که در سال 1374 معادل یک میلیون صد هزار تن برنج از خارج وارد گردید.
بالاترین آمار سطح زیر کشت برنج معادل 600 هزار هکتار در سال 1375 است و در سال بعد آن یعنی در سال 1376 به علت کاهش بارندگی و کمبودباران به خصوص در استان های فارس و خوزستان میزان کشت آن به 61% کاهش داشته است .
انجام فعالیت های تحقیقاتی روی برنج از دوران قبل از انقلاب در دو استان شمالی کشور شروع شد و بعد از انقلاب نیز ادامه یافت. این مطالعات بیشتر حول مسائلی از قبیل:
1) بررسی و شناسایی عوامل خسارت زا اعم از آفات و بیماری ها و نحوه کنترل آنها
2) مطالعه در زمینه نیازهای غذایی گیاه برنج

3) عملیات به زراعی و به نژادی در راستای افزایش عملکرد این محصول و معرفی ارقامی همچون خزر- بینام و سپیدرو است که در حال حاضر نه تنها در دو استان مازندران و گیلان بلکه در سایر نقاط برنج خیز نیز کشت می گردد.

طبق آمار بدست آمده سطح زیر کشت برنج مربوط به هر کدام از ارقام ذکر شده در استان مازندران عبارت است از: سطح زیر کشت رقم خزر معادل 49217 هزار هکتار، 20285 هزار هکتار رقم سپیدرود 1380 هکتار رقم بجار به عنوان یک رقم پر محصول (وجمعاً 8/30 درصد سطح زیر کشت)، 75 هزار هکتار رقم بینام، 69118 هکتار انواع صدری، 15 هکتار ارقام حسنی و غریب به عنوان برنج های بومی و جمعاً 2/69 درصد سطح زیرکشت بوده است.(4)
خصوصیات گیاه شناسی برنج:
برنج محصولی است مربوط به مناطق گرم ،پرآب و از رده تک لپه ای ها و تیره غلات و جنس oryzae که دارای حدود 25 گونه است ( 1و 8 و 13) و گونه معروف آن Sativa oryza می باشد این گونه یک گونه با گسترش جهانی است و در اکثر نقاط جهان کاشته می شود. این محصول دارای ریشه‌‌های افشان، ساقه‌‌های راست توخالی ، با تعدادی گره روی ساقه و گل آذین خوشه می باشد. برنج بر خلاف سایر غلات دارای 6 پرچم است. مادگی این محصول دارای تخمدان یک حجره ای، با یک تخمک است، میوه برنج گندمک است، بدین معنی که پوسته های میوه و پوسته دانه با با هم رشد می نمایند.

خصوصیات بذر شناسی :

میوه برنج از نوع گندم بوده و بوسیله یک پوسته سخت سیلسی پوشیده می شود این پوسته از دو پوشش تشکیل شده است که عبارتند از : لماو پالئا . لما عمدتاً دارای ریشک است. ولی پالئا فاقد این اندام می باشد. در قاعده پوشینه ها دو برگ کوچک و نیزه ای شکل و عقیم به نام پوشه قرار دارند. دانه برنج همراه با پوشینه ها را اصطلاحاً شلتوک گویند.
اکوتیپ های برنج:
انواع اکوتیپ های برنج را می توان به طور خلاصه به شرح زیر بیان داشت:
1) اکوتیپ ها indica : از اکوتیپ های گرمسیری برنج است که در مقابل خشکی و آفات مقاوم می باشد. در برابر ریزش دانه حساس و از نظر زمان رویش نیز در ارقام مختلف تفاوت دیده می‌‌شود
.
2) اکوتیپ japonica : این نوع برنج دارای ساقه‌‌های کوتاه و دانه‌‌های گرد است و در نواحی معتدل یافت می شود و درمقابل سرما مقاوم است.

3) اکوتیپ Javanica : این رقم برنج از انواع حدواسط به حساب می آید.

در استان گیلان به برنج (بج) (Baj) و خوشه آن را (varze) و شلتوک آن را (جو) می خوانند.

فصل اول

1- مروری بر تحقیقات پیشین:

1-1- مروری بر تحقیقات بذرشناسی:

واژه بیماری شناسی بذر ابتدا در سال 1940 توسط نیرگارد نوبل به کار رفت. نیرگارد در زمینه انتقال بیماری های بذر زاد برنج کارهای موثری انجام داد. در سال 1945 در دانمارک مالون و مسکت و در سال 1958 در انگلستان بیکر و در سال 1954 درآمریکا آنسلم از پایه گذران آزمایشگاههای بررسی سلامت بذر بودند.به طور کلی عوامل بیماری زای جدا شده از بذر برنج را می توان به بیماریهای ویروسی و باکتریایی، قارچی و نماتدی تقسیم بندی کرد.ساپورنا و همکاران در سال 1986 بیان کردند که قارچ های Prycularia oryzae و قارچ cochliobolus myabeanus به طور مکرروقارچ Gibbrella fujikurai گاهی اوقات جدا گردید.قارچ عامل لکه قهوه ای برنج cochliobolus myabeanus سبب ایجاد گیاهچه های غیر طبیی در آزمون های جوانه زنی شده است. محقیق بیان می کنند که اگر آلودگی در ارتباط با ایجاد بیماری به 15% برسد باید اقدام به مبارزه کرد. فایاد و همکاران در سال 1996 طی سالهای 92-1982 چندین نمونه بذر از 24 گونه گیاه زراعی را از نظر سلامت بذر مورد ارزیابی قرار دادند. مهمترین قارچه های بیماری زا جدا شده از نمونه های بذری برنج در این بررسی شامل:
Drechslera oryzae ,Prycularia oryzea
بوده است.
نتایج این تحقیق نشان دادند که آزمون سلامتی بذر به منظور اطمینان از کیفیت بالای ژرم پلاسم نگهداری شده به منظور پرهیز از بقا و انتشار پاتوژن ها بی نهایت مهم است گیاهچه های غیر طبیعی ، درصد پائین تندش و کم بنیه بودن بذر و زوال تدریجی مشاهده شده در بذرهای برنج به این عامل بیماری مربوط می شده است.ماجومدارا کاتوپادیایی(1978) در مطالعه بیماری شناسی بذر 10 کولتیوار برنج مربوط به غرب بنگال که شامل بذرهای به ظاهر سالم و بذرهای دارای لکه‌‌های زیاد بود قارچ های:
curvularia Luneta ,Helminthosporium oryzae ,picocum sp , Alternaria tenuis
را جدا سازی کردند. همچنین تیمار قارچ کش های مختلف موثر بوده است. اما کنترل کاملی را نشان نداده است. فزلی و شرودر (1966) با حضور میسلیوم های قارچ Helminthosporium oryzae در قسمت های مختلف بذر برنج از جمله اندوسپرم ثابت نمودند. کیفیت برنج با میزان تغییر رنگ آن همبستگی دارد. که این تغییر رنگ بیانگر میزان توسعه و گسترش میسلیومی قارچ درداخل بذر می باشد. در روش کاغذ صافی مرطوب و گوایاکول آگار توسط تویک (1975) برای جداسازی قارچ Helminthosporium oryzae از 98 توده بذر برنج مورد مقایسه قرار گرفت.روش گویاکون آگار برای جداسازی قارچ Helminthosporium oryzae مناسب تر و حساستر از کاغذ صافی مرطوب می باشد اما برای قارچ Alternaria padwikii دارای خاصیت کمتری بوده است.

2-1- بیماری لکه قهوه ای برنج:

این بیماری ابتدا در سالهای 1920 و اوائل 1930 در ژاپن و فلیپین مورد مطالعه قرار گرفته است. (25-26-36)
و از ایران در سال 1335 از نواحی شمالی کشور گزارش شده است.
بعد از دهه 1930 کارزیادی روی این بیماری صورت نگرفت و این در حالی بود که گزارش های مختلفی از وجود این بیمار در نقاط مختلف دنیا بیان گردیده بود تا اینکه در نهایت این بیماری از نظر بیوشیمیایی بوسیله Akai و همکاران
و از نظر فیزیولوژیکی و ارتباط آن با بیماری فیزیولوژیکی به نام (akiochi) مورد مطالعه قرار گرفت. عامل بیماری لکه قهوه ای برنج اولین بار توسط (1900) breda deHaan توضیح داده شده او عامل این بیماری را Helminthosporium oryzae نامید.نام کامل ، مراحل جنسی و غیر جنسی و همچنین هم نام های این قارچ به شرح زیر می باشد.
Bipolaris oryzae (Breda de Haan) shoemaker (anamorph) Helminthospium oryzae Breda de Haan (synonym) cochliobolus miyabeanus(Ito & kuribayashi) Drechler ex dastur (telemorph) (25)

1-2-1- خصوصیات قارچ شناسی:

قارچ Bipolaris spp اولین بار بدین صورت شرح و توصیف شد:از نظر خصوصیات تاکسنومیکی و طبقه بندی این قارچ در سر سلسله fungi در شاخه Ascomycota در رده Eu ascomycota و در راسته pleosporales و خانواده pleosporace قرار گرفته است. این قارچ از گروه قارچ های رشته ای و به صورت گسترده در طبیعت از گیاهان آلوده تا خاک یافت میشود. این قارچ دارای یک مرحله جنسی به نام cochliobolus است که تولید کننده آسکوسپور می باشد.یکی از گونه های مربوط به قارچ Bipolaris spp قارچ Helmenthosporium oryzae است که اولین بار توسط Breda de Haan(1900) گزارش گردید. سپس (Hori , 1901) Hori در ژاپن آن را توصیف کرده(25 )و همراه با yabe نام H.oryzae را به کار برده است. این بیماری توسط Hara (33) بیماری سوختگی برگ کنجد‌‌ی نامیده شد. در چندین سال گذشته در طبقه بندی و نام گذاری گونه های هلمینتوسپوریومی که در گیاهان بیماری ایجاد می کنند. تجدید نظر شده و براساس شکل و نحوه جوانه زدن کنیدیها و همچنین نوع مرحله کاملی (آسکومیستی) که تولید می کنند، در جنس های مختلفی قرار داده شده اند، چندین گونه از این ها کم و بیش به صورت مرتب پریتسیوم های سیاهی تولید می کنند که حاوی آسکهای استوانه ای هستند که در داخل آنها آسکوسپورهای مارپیچی ، بیرنگ، نخی شکل و 4-9 سلولی وجود دارد، علی هذا، گونه های هملمینتوسپوریومی قبلی که مرحله جنسی Cochliobolus دارند تحت نام گونه های Bipolaris و مرحله کاملشان pyrenophora است و به نام گونه های Drechslera و آنها که مرحلة کامل septospheria دارند به نام Exserohilum شناخته می شوند. و تنها گونه هایی که تولید مرحله جنسی نمی کنند هنوز هلمینتوسپوریوم نامیده می شوند برخی گونه های این قارچ انگلهایی ضعیف هستند اما تعدادی از آنها بیماری گرهای نیرومندی هستند، البته زمانی که در خاک باشند.تجدید نظر در مورد تاکسنومی جنس Helminthosporium بعد از آنکه مشخص شد که گونه های تیپ Helminthosporium (linkex Fries) کنید یهایشان را به طور انتهایی و جانبی روی اسپروفور تشکیل می دهند در حالیکه گونه های گرامینه‌‌ای به حالت sympodial تشکیل می شوند، ضروری می گردید. (1928)Nisikado Helminthosporium را به دو زیر جنس تقسیم کرد:
a) cylindro-Helminthosporium:با لوله تندشی پهلویی ( جانبی) معمولاً Amphigehous کنیدیها به طور تیپیک سیلندری اما متغیر و تاگزری و یا دوکی شکل ، اغلب نیمه شفاف یا رنگ پریده، pseudoplerogenous ، hilum با یک روزنه حلقوی مسطح.
b) Eu - Helminthosporium :لوله مانند و یا گرزی شکل، معمولاً قهوه ای.pseudoplerogenous ، hilum با یک روزنه حلقوی و مسطح بندرت به صورت برآمده.زیر جنس Helminthosporium-cylindro در نهایت به صورت یک جنس و به نام Drechslera و نیز در زیر جنس Helminthosporium - Eu بوسیلهshoemaker (shoemaker 1950)(35) به صورت یک جنس به نام bipolaris ارتقاء یافت.خصوصیات دیگری همچون منشا اصلی (point of origin) و جهت رشد لوله های تندشی کنیدیومی از سلول های انتهایی آنتوژنی دیواره عرضی (septom) و رنگ به جهت تشخیص بین دو جنس Bipalaris و Drechslera بکار رفتند.

2-2-1- خصوصیات ماکروسکپیک قارچ Bipolaris :

در این قارچ رشد کلونی ها سریع است. رشد آنها در درجه حرارت c 25 بعد از 7 روز بر روی محیط کشت PDA به اندازه 3 تا 9 سانتی متر میرسد و کلونی قارچ بعد از 5 روز به صورت بالغ درمی آید. بافت کلونی به صورت مخملی تا پشمی به نظر می رسد. و در ابتدا سفید تا خاکستری متمایل به قهوه ای است رنگ بافت کلونی همزمان با رشد آن به سمت رنگ سبز زیتونی با حاشیه خاکستری نیل می کند. و هر چه قارچ بالغ تر می شود رنگ آن تغییرات بیشتری می یابد. در ارتباط با این تغییرات باید بیان کرد که این تغییرات به خاطر پیگمان تیره سبز و مشکی رنگ است.(10-24-41)

3-2-1- خصوصیات میکروسکپیک قارچ Bipolais :

هیف های قارچ دیواره دار و قهوه ای هستند طول کنیدیوفرهای قارچ بین (m 6 - 5/4) است و همة آنهاتیره و قهوه ای رنگ هستند. کنیدیوفرها می توانند به صورت ساده تا شاخه ای باشند و رشد نامحدود است. کنیدیوفرها در جایی که از آنجا ایجاد میشوند، حالت بند بند به خود می گیرند بنابراین این خصوصیات ایجاد یک حالت زیگزاکی را در کنیریوفر می کند و کنیدی این قارچ راproconidia می نامند که دارای 3 تا 6 سلول هستند و ازنظر شکلی به صورت سیلندری تا دوکی شکل هستند. رنگ کنیدیها از روشن تا قهوه ای تیره متغییر است و دارای الگوی رشدی سمپودیال هستند و اندازه آنها(m 5/13-11× 35-30 ) می باشد. و دارای یک ناف برآمده، و تیره هستند و به صورت (distoseptate) می باشند و این نشان و یا (scar) نقطه اتصال کنیدی به کنیدی فر را نشان می‌‌دهد. جرم تیوب ها از سلولهای انتهایی کنیدی ممکن است توسعه یابد و جهت این توسعه به سمت محور طولی کنیدی می باشد. (24-41-31-12-15) و مرحله تلئومورفی قارچ Bipolaris هتروتالیک است و پری تسیوم‌‌های تیره رنگی را شامل می شوند.این پریتسیوم ها تیره رنگ گرد تا بیضی شکل می باشند آسکوسپورهای این قارچ به صورت رشته ای نخی شکل و به رنگ روشن در داخل آسک های گرزی شکل تا flagelli form استوانه ای شکل یافت می شوند هرآسک شامل 8 آسکوسپور است . مرحله جنسی قارچ cochliobolus نام دارد.هیف های قارچ تیره است m 6-2 قطر دارند . و دیواره های عرضی به صورت متناوب در آن قرار گرفته است. هیف ها می توانند به صورت شاخه شاخه باشد و یا بهم فشرده و درنقطه اتصال دیواره‌‌دار شده باشند.
این قارچ همچنین تولید ملانین می کند،ترکیبی به اسم scytalone dehydratase در ترکیب dihydroxynaphthalen melanin این قارچ موجود است.ژن تولید کننده این ترکیب به نام SD 1 می باشد که پروتئینی را با 185 اسید آمینه کد می کند . بیوسنتز ملانین در قارچ Bipolaris oryzae الزامی است(83). بررسی بیان این ژن با استفاده از تکنیک Notherm blot نشان داد که ترجمه این ژن بطور ویژه بوسیله نور ماوراء بنفش (nm 300 تا 400) افزایش می یابد.

3-2- بیماریی زایی و خصوصیات کلینکی قارچ:

قارچ Bipolaris دارای 45 گونه مختلف است که از این میان می توان از گونه های بیماری زای انسانی و گیاهی وحیوانی یاد کرد. این قارچ عامل ایجاد کننده بیماری haphomycosis است که دااری اثرات کلینکی متغییر می باشد و از آلرژی تا سینوزیت های مزمن متغیر است.
و همچنین عامل ایجاد کننده بیماریهای زیر در انسان می باشد:
endophthalomitis , endo carditis , keratitis
این بیماری در کشاورزانی که در مزرعه کار می کنند. صورت می گیرد. otitis media
این قارچ می توان به عنوان یک ساپروفیت از گیاه جدا شود و یا به عنوان پاتوژن روی بعضی از گونه های گیاهی خصوصاً غلات ( برنج ، گندم) محتمل باشد.این قارچ می تواند در حیوانات نیز ایجاد بیمار می کند که از آن جمله می توان:
(43) درگاو hasal mycotic mela nuloma را نام برد. علاوه بر این قارچ می تواند یک عام آلوده کننده ( contamination) در آزمایشگاه نیز باشد.

4-1- آسیب شناسی قارچ Bipolaris oryzae :
جهت بررسی و آسیب شناسی این قارچ فاکتورهای متفاوتی مورد بررسی قرار گرفته که در ذیل به آنها اشاره می شود.

الف: خسارت:

این بیماری باعث مرگ گیاهچه ها در خزانه می شود و علاوه بر این می تواند روی تعداد دانه و کیفیت دانه موثر باشد و باعث کاهش آنها شود.

ب: نشانه ها و علائم:
در این بیماری آلودگی در برگها با لکه های مشهود و کروی به نظر می‌‌رسد و این لکه های کوچک و یا درحال توسعه گرد و به رنگ قهوه تیره و یا نقاط قهوه ای متمایل به ارغوانی با مراکز خاکستری تمایل به سفید هستند. آلودگی در پانیکل ها نیز صورت می گیرد که با ایجاد لکه های قهوه ای قابل مشاهده است و آلودگی ریشه های جوان نیز با زخم های متمایل به تیره قابل بررسی است.
آلودگی در گیاهچه ها همراه با ظهور لکه های گرد تا بیضوی قهوه ای رنگ است. علائم خاص از این بیماری در ناحیه کلئوپتیل به صورت (Girdle) ظهور می کند که خود عامل تخریب برگهای اولیه و ثانویه است. گیاهچه های آلوده یا خواهند مرد، یا اینکه در همان اندازه های کوچک باقی می مانند.

ج: فاکتورهای مناسب جهت توسعه بیماری:

آلودگی عمدتاً در خاکهای غیر نرمال که دارای کمبود مواد غذایی است صورت می گیرد. درجه حرارت مورد نیاز جهت آلودگی بین 25 تا 30 درجه سانتیگراد و دسترسی به رطوبت بالا می تواند نقشی مهمی در توسعه و گسترش عامل بیماری ایفا کند.بذرهای ناخواسته سبز شده برنج و علف های هرز نیز جهت توسعه این بیماری از فاکتورهای مطلوب به حساب می آیند.زخم های حاصله روی برگهای قدیمی از کولتیوارهایی که دارای حساسیت متوسط به این بیماری هستند معمولاً ریز و تیره است اما در ارقام حساس معمولا باعث بلایت می شود.
درا ین بیماری گلوم ها نیز آلوده میشوند که در شرایط شدیداً خسارت زا این لکه‌‌ها به صورت مخملی به نظر می ‌‌رسند. آلودگی در بذرها نیز همراه با تغییر رنگ و ایجاد زخم های قهوه ای نمایان می شود.

د: چگونگی ایجاد بیماری:

قارچ عامل بیماری می تواند برای مدت بیش از 4 سال در داخل بذور باقی بماند. بذرهای آلوده و علف های هرز عمده ترین منابع آلودگی در مزرعه هستند. آلودگی بذرها آلودگی گیاهچه ها را نیز به همراه دارد.
قارچ هوازاد است بنابراین انتشار آن از طریق اسپورهای هوازدا صورت می گیرد. این بیماری بندرت در خاکهای حاصلخیز ظاهر می شود. و خاک سنگین مناسب جهت این بیماری است رطوبت بین % 100 - 86 و درجه حرارت اپیتم بین c 16 تا c 36 مناسب است خیس بودن برگها برای 8 تا 24 ساعت شدت بیشتر آلودگی راباعث می شود.فراهم شدن شرایط ذکر شده درسال 1942 باعث اپیدمی شدن این بیماری در بنگال شد.

د:بررسی قارچ های عامل بیماری لکه قهوه ای:

هم اکنون گونه های مختلف سه جنس Exerohilum, Drechslhera ,Bipolaris به عنوان عوامل ایجاد کننده بیماری لکه قهوه ای شناخته می شوند که هر سه از قارچ های ناقص هستند در تاکسنومی این قارچ ها شکل کنیدیوفر و نحوه شکل گیری آن نقش اساسی دارد. شکل کنیدیوفر دربیشتر گونه های آنها از نوع رشد یکطرفه sympodial است هر چند در برخی مانند: Bipolaris tropicalis اینچنین نیست. شکل و اندازه کنیدی در این قارچ ها با نوع مواد غذایی و شرایط محیطی در ارتباط است. نوع مواد غذایی روی اندازه وشکل اسپور اثر دارند. بطوریکه با افزایش میزان قند بیش از 94% غلظت بالای ازت ( بیش از % 2/0 ) طول کنیدی و تعداد دیواره عرضی کنیدی رااغلب کاهش می دهد. (21)

PH محیط نیز روی مرفولوژی کنیدی موثر است. طول کنیدی در محیط اسیدی یا خنثی بیشتر توسعه یافته و در محیط خنثی تغییر پذیری کنیدی بیشتر است. و با افزایش PH تعداد دیواره عرضی کنیدیها و طول آنها به طور معنی داری کاهش می یابد. (52-33) عوامل محیطی دیگری همچون میزان نوردهی و حرارت نیز روی مرفولژی کنیدی موثر هستند. مطالعات نشان می‌‌دهد که مدت 16 ساعت نوردهی و حرارت c 12 باعث افزایش طول کنیدی در H.graminearum می‌‌شود (85). همچنین حرارت مناسب برای جوانه زدن کنیدی در محیط کشت و رشد مناسب آن در c 30-25 برای H.oryzae مناسب می‌‌باشد. (55-36)
اندازه لکه‌‌های قهوه‌‌ای روی برگ در تاریکی به حداکثر می‌‌رسد و در شرایط سایه دار، طول لکه‌‌ها زیاد می‌‌شود. بدین لحاظ برای تشدید آلودگی در شرایط مصنوعی لازم است گیاه را قبل از آلودگی و تا مدتی پس از آلودگی گیاه در سایه قرار داده شود (35-55). در مورد فرم جنسی (تلئو مورف) پری تسیوم‌‌های کاذب برای اولین بار بوسیله Dikson 1956(33) در طبیعت مشاهده می‌‌شوند. بعد از اینکه مشاهدات (Kuribaya shi 1931) در محیط کشت و Nelson 1967 روی برگ ذرت استریل شده و Sach’s Agar انجام گرفت. (33)
ueyama و همکارانش (ueyama elal 1973) (32)
فرم جنسی را روی گلوم های برنج یافتند و نشان دادند که آن می‌‌تواند روی محیط غذایی sach’s Agar که شامل ساقه‌‌های برنج قرار گرفته در c24 در 30-25 روز است تولید شود.(ue yama & Tsuda 1975 ) (33)
همچنین گزارش کرده است که قارچ هتروتالتیک و هرمافرودیت است (33)
(Cyama & Tsuda 1976)

هـ : بررسی ارقام مقاوم:

انتخاب کوتیوارهای مقاوم به بیماری لکه قهوه‌‌ای از سالها پیش شروع شده است.
Sue matsu . 1723; chiu 1936)) (35)

ارقامی همچون atani Sho-33 , Dakar Nagar 273-32
(Negar 41-14) , kalma 219 , 23) در بنگال مقاوم بودند.
(gauguly, 1964) 20 کولتیوار مقاوم نیز در ژاپن معرفی شده اند.
(Yoshii & Matsumato , etal 1951) (35)
مایه زنی مصنوعی به مانند آزمایشات مزرعه ای و نیز ترکیبی از دو روش مذکور ، برای اندازه گیری واکنش های متنوع بکار رفته است. مطالعات نشان داده است که مایه زنی مصنوعی به زمان، فضای کمتری نیاز دارد و کنترل شرایط محیطی، بهتر امکان پذیر است. (25-36-55)

از آنجایی که تعداد و اندازه لکه های توسعه یافته همبستگی مثبتی با غلظت اسپورها دارد (33). لذا جهت یکنواخت کردن نتایج در آزمایشات یک غلظت استاندارد از اسپورها مورد نیاز است.
برای ارزیابی مقیاس‌‌های متنوعی ممکن است استفاده می‌‌‌‌شود:
تقسیم لکه ها به صورت لکه های بزرگ (A) متوسط (B) و کوچک (C) و استفاده از فرمول جهت شمارش، یک شاخص
( b,a و طول و عرض برگ) از جمله این روش ها هستند.(25) گاتو (Goto1954) (26) لکه های کوچک و بزرگ را مشخص کرد و بکارگیری یک نسبت از لکه های بزرگ و کوچک را پیشنهاد نمود.
Padmanabhan و همکاران Admanabhan etal 1948-66III لکه های توسعه یافته و لکه های توسعه نیافته را پیشنهاد نمود. (25)
در روش دیگری ، گیاهان به لکه های کوچک ( کمتر از mm 5/0 طول) و لکه های متوسط (mm1 - 6/0) و لکه هاهی بزرگ (mm2 ×2) طبقه بندی شدند .همچنین روش های مختلف دیگری بوسیله (Aluko, 1970) بکار رفته است. (44)

3-1- مکانیسم های ایجاد تنوع:

در این بحث به بررسی مکانیسم های ایجاد تنوع پرداخته شده است که نقش مهمی در ایجاد مقاومت در مقابل پدیده انتخاب طبیعی بازی می کند.

الف: تولید مثل جنسی:
معمول ترین روش ایجاد تنوع در قارچ‌‌ها مبادلات ژنتیکی در تولیدمثل است که در اکثر گروههای قارچی به غیر از قارچ های ناقص صورت می پذیرد. این فرایند تحت اثر لوکوس های مربوط به سازگاری به نام Mating type ها می باشد که نقشهای زیادی درفرایند سازگاری و عدم سازگاری دو جداید بازی می کند. براساس همین لوکوس ها است که قارچ ها را در دو گروه هموتال و هتروتال تقسیم می کنند. گروه اول هرتال از نظر جنسی خود بارور است و بنابراین می تواند خودش بدون کمک تال دیگر عمل تولیدمثل را انجام بدهد. در این حالت Mating type ها دیده نشده اند. در حالت دوم هرتال خود عقیم است و نیازمند مشارکت تال دیگر با نوع mating type مختلف برای انجام عمل تولید مثل است. این قارچ ها دگرلقاحی اجباری دارند. هتروتالیسم یا به صورت مرفولژیک است و یا فیزیولوژیک که در حالت فیزیولوژیک فاکتورهای ژنتیکی تعیین کننده سازگاری و یا ناسازگاری هستند که خود شامل انواع: هتروتال یک عاملی مانند قارچ های:
Phycomyce, Rhizopous, Mucor- Neurospora
هتروتال چهار قطبی یا دو عاملی مانندSchilophyllum commune می باشد.
ژن های mating type هم سازگاری جنسی را تنظیم میکنند و هم سازگاری تولید مثلی را بررسی ژن های مربوط به mating type درارتباط با قارچ هایی از قبیل:Neurospora crassa podospora anserina و قارچ های بازید یومیستی مانند:ustillago maydis , coprinus cinereus و shizophyllum commune صورت گرفته است. سیستم های mating دارای اجزاء حفظ شده بسیار هستند. پلی پیتیدهای کنترل کننده ژنی و فرمون هاو گیرندهای آبشارهای signaltransduction سلولی همچون اعمالی مانند: تشخیص خودی از غیر خود و کنترل نقل وانتقالات هسته ای . اجزا و ساختمان ها و ترتیب و ردیف ژنتیکی در سیستم های mating اختلافات زیادی در قارچ ها دارد. اگر چه عملکرد ها و اجزا ترکیب دهنده مشابهی همچنین در مخمر های آسکومیستی مانند: shizosacharmyces pombe - sacharomyces cerevisiae یافت شده است. این سیستم ها در قارچ های filamentous خصوصیاتی را نمایش می گذارند که در مخمرها موجودنیست . سیستم های پیچیده mating - بازیدیومیستی مشابه با سیستم های آسکومیستی نیست. و شامل یک ویا تعداد بیشتری فرمون- گیرنده و homeodomain protein interaction های جدید است.

5-1- بررسی فرآیند سازگاری جنسی در قارچ Neurospora :

در این قارچ سازگاری جنسی به صورت دو قطبی است. و در آن دو آلل به نام های A , a نفش دارند. تولیدمثل در این قارچ توسط فرمون های ویژه سازگاری جنسی که تنهادر گامت هایی که دارای تیپ های سازگاری جنسی مخالف هستند ایجاد می شود. در این قارچ لوکوس های mating type علاوه بر نقش آنها در تولید مثل جنسی همچنین به عنوان یک لوکوس ناسازگاری رویشی نیز عمل می کرد در این قارچ vegetative coexperssion در mating type های مخالف کشنده است (38-6) بنابراین اگر چه سیتوگامی بین mating type های متفاوت فرایندی مورد نیاز جهت وارد شدن قارچ به سیکل جنسی است ولی آلل های A a نمی توانند همزمان در حالت سازگاری موجود باشد. آلل های مربوط به لوکوس های mating type که شامل A و a هستند کلون شده و به نام Idiomorph مصطلح گشته اند. و به طور کامل از نظر توالی متفاوت هستند.سه ژن با فواصل متفاوت در (idiomorph A) شناسایی شده است. mat A-1 یک mating ویژه است. و مورد نیاز جهت اعمال قبل از مرحله تولید مثل جنسی است. این در حالی است که mat A-2 و mat A-3 جهت اعمال بعد از تولید مثل جنسی مورد نیاز هستند.
ایدیومورف a یک پلی پپتید سیگنالی را کد می کند. mat a-1 نیزبه طور اختصاصی عملکرد مربوط به mating type را به انجام می رساند. فرآیند ناسازگاری رویشی بوسیله ژن های mat A- 1 و mat a-1 ایجاد می شود. هر دوی اینها یک تنظیم کننده نسخه برداری با پتانسیل بالای اتصال به DNA را دارد کد می‌‌کنند. (84)mating type مرتبط با ناسازگاری در همة قارچ های آسکومیست رشته ای یافت نشده است. و همچنین تنها مشخصه جنس Neurospora نیست. یک دلیل آشکار برای آن گونه پسودو هموتالیک است مانند:
N.tetrasperma و p. anserina در این دو قارچ یک رابطه مشخصی بین ناسازگاری رویشی و mating type مشاهده نمی شود. اما شماری دیگر از گونه های هتروتالیک مشهور برای مثال: Neurospora sitophila هم فاقد یک رابطه مشخص بین ناسازگاری و mating type هستند. این پدیده ذکر شده تنها محدود به قارچ N.crassa نیست این پدیده همچنین در گونه های غیرمرتبط دیگری همچون Ascobolus stercorarius ,Asperjillus heterotholicus و Sordaria brevicollis نیز یافت شده است(83). اما حقیقت امر این است که عملکرد لوکوس های mating type در ارتباط با فعالیت های جنسی و رویشی مجزا است. و این مساله را می توان بوسیله موتانت های tol روشن نمود. این موتانت ها mating type مرتبط با ناسازگاری را باز می دارند و اثری بر روی سازگاری جنسی ندارند. و بیان این ژن ها در طی فرآیند سیکل جنسی خاموش می شود و این خود به خوبی بیان کننده این مطلب است که چرا واکنش های ناسازگاری در طی سیکل جنسی صورت نمی گیرد (83). ژن های تیپ های آمیزشی a, A بیان tol را کنترل نمی کنند.
عدم ایجاد یک ناسازگاری مرتب با تیپ آمیزشی می توان با ایجاد موتاسیون هایی در هر دوی ژن های مربوط به تیپ آمیزشی و یا tol ها ایجادکرد. این حالت در دو قارچ N.tetrasperma , N.sitophilia موجود است دراین دو قارچ نشان داده شده است که به ظهور رسیدن ناسازگاری بوسیله ایدیو مورف های تیپ های آمیزشی صورت می گیرد زمانی که این دو قارچ با N.crassa آمیزش می یابند (69 و 58) و زمانی که ترکیب یک N.crassa tol+ با یک N.tetrasperma صورت می گیرد تیپ آموزشی مرتبط با ناسازگاری نیز افزایش می یابد (48) این نتایج بیان می کنند که نبود ناسازگاری دراین گونه منوط به tol است.
علاوه بر ناسازگاری رویشی matign type ها در دیگر برنامه های مربوط به یک قارچ فعالیت دارند از دو شکلی جنسی و دوشکلی آسکوسپوریک دو شکلی آسکوسپوریک و یرولانس. در قارچ Ascophaera apis مشاهدات محدود بیان می کند که تیپ های آمیزشی با دو شکلی نرمادگی مرتبط هستند. آسکوسپوریک دی مورفیسم یک پدیده معمول در جنس sclerotinia است و به نظر می رسد با تیپ های آمیزشی و یا به mating type swithching مرتبط باشد. در جنس sclrotinia دو آسکوسپور به طور تیپک بزرگ و دوتای دیگر کوچک است و به نظر می رسد که این واقعیت مرتبط با ascospor mating - type باشد.(79) بد بختانه هیچ گونه ژن مربوط به تیپ آمیزشی از قارچ های plectomycetes و discomycetes کلون نشده است. و در نهایت اینکه استرین های ایزوژن قارچcryptococus neophormans که در تیپ های آمیزشی اختلاف دارند دارای اختلاف زیادی در ویرولانس هستند(82). و از تیپ آمیزشی  می باشند. ناحیه ژنی مربوط به تیپ آمیزشی این قارچ یک ناحیه ایدیومورف بزرگ است که یک فرمون را کد می کند(74)

6-1- پاراسکشوالیسم( پاراجنسی):

در سال 1952 دو دانشمند دانشگاه گلاسکواسکاتلند گزارشی به دنیا دادند که به قول پروفسور لری مشابه اولین بمب اتمی بود که دنیا را تکان داد. این دو دانشمند pontecorvo وRoper بودند که پدیده ای را به نام ظهور نوترکیبی در قارچ Asperjillus nidnlans خبر می دادند که در آن مرحله حداقل فرم جنسی قارچ شناخته نشده بود. یعنی ایجاد تنوع و تولید نژاد جدید بدون پروسه تقسیم کاهشی ( میوز) . این فرایند در ارتباط با قارچ های ناقص صورت می گیرد که در این گروه از قارچ ها علاوه برموتاسیون مکانسیم دیگری برای ایجاد تنوع وجود دارد که به نام سیکل شبه جنسی یا پارا جنسی نامیده می شود. به طور عام تعریف سیکل شبه جنسی را می توان بدین صورت ارائه داد:

نوترکیبی ژنتیکی از طریق کراسینگ اورمیتوزی

سیکل شبه جنسی شامل مراحل زیر می باشد:
1- هتروکاریوزیس 2- ترکیب هسته های متفاوت 3- هاپلوئید شدن
در این مرحله ترکیب کروموزمی هسته ها براساس میوزنبوده و براساس میتوز است
تولید ریسه هتروکاریوتیک به 4 روش زیر می توان صورت بگیرد:

الف- با جوانه زدن و رشد یک اسپور هتروکاریوتیک

ب- پیوستن هسته های یک هیف هموکاریوتیک با یکدیگر

ج- جهش در هسته های ریسه هموکاریوتیک چند هسته ای.

فرآیند تولید مثل در شبه جنس های Neurospora و penecillium Arthrobotrys و Aspergillus مشاهده شده است. در این قارچ ها کندیومهایی دیده شده که بیش از 12 هسته دارند که این هسته ها دارای تیپ های مشابه نیستند. و ممکن است که از میسلیوم منفرد حاوی هسته های متفاوتی تشکیل شده باشد که خود از جوش خوردن ریسه های مربوط به چند کنیدیوم جوانه زده و نزدیک به هم حاصل شده باشد.
نمونه دیگر آن در قارچی به اسم Arthorobotrytis دیده شده که حتی کنیدیوم روی کنیدیوفر تشکیل لوله های تندشی می دهد که با هم به طور موضعی ترکیب شده و حاوی همه هسته های سلول هایی کنیدیوم می‌‌شوند و دخول هسته ها با تقسیم بعضی از هسته ها متعادل می شود. و بسته به برتری یک نوع از هسته ها به انواع دیگر به نسبت های متفاوتی تقسیم می شوند. این پدیده به صورتSector در کشت قارچ قابل مشاهده است و سکتورها نشانه فقدان انواع هسته ها بوده و در نتیجه میسلیوم متفاوتی دارند. این فقدان و یا افزایش گاهی اوقات تنوع ژنتیکی یا نوترکیبی میتوتیک نامیده شده که در قارچ های متفاوت دیده می شود این مراحل برای مبادله مواد ژنیتکی بین هسته های متفاوت است که مشابه نوترکیبی بوسیله میوز و ترکیب گامت ها است. چگونگی انجام این امر مبهم است زیرا درقارچ ها تعدادی از هسته ها در طی میتوز ظاهر نمی شوند (56)

7-1: ایجاد سلول هتروکاریون شرایط لازم برای تولید مثل شبه جنسی:

هتروکاریوزیس پدیده ای است که طی آن گاهی در سلول های یک میسلیوم تنوع هسته ای دیده می شود و به عبارت دیگر پدیده ای است که هسته های مختلف در یک سلول و یا یک فرد را فراهم می کند . و به عنوان اولین قدم در چرخه شبه جنسی بوده و یا ممکن است انتقال دهندة فاکتور هیپویرولنت (ds RNA) در قارچی مثل Cryphoneotria parsitica باشد.

8-1- هتروکاریون رویشی:

در مطالعاتی که برجف در خلال سالهای 1914- 1912 انجام داد. تبادل هسته ها در میان ریسه های رویشی را هتروکاریوزیس نامید ( 82 و 64) هتروکاریوزیس عبارت است از وجود هسته های متفاوت از نظر ژنتیکی درون سیتوپلاسم مشترک است. (82) لذا جهت ایجاد یک هتروکاریوزیس ایجاد یک آناستوموزی در مرحله اول الزامی است (60) آنچه که در طی این فرآیند ایجاد می شود را هتروکاریون رویشی می گویند (82-68) ایجاد فرآیند هتروکاریوزیس ممکن است در راستای تکمیل نواقصی مربوط قدرت تهاجم گری یا دامنه میزبانی متفاوت و یا نیاز غذایی خاص باشد.(68) فرآیند هتروکاریوزیس می تواند دررابطه با مکمل سازی بیوشیمیایی بین موتانت های وابسته باشد.(61)

1-8-1- اهمیت هتروکاریوزیس:

برای درک اهمیت هتروکاریوزیس حتی در بخش های کنترل بیمار زایی و کاهش قدرت بیماری زایی استرین هیپوویرولنت Cryphonectria Parasitica را که مثال جالبی از فرآیند بیوکنترل است و اطلاعات جالبی رادر مورد ناسازگاری رویشی در اختیار محققین قرار داده است را بیان
می‌‌کنیم.در قرن اخیر اپیدمی بلایت شاه بلوط درآمریکای شمالی و اروپا دیده شده است استرین های هیپوویرولنت در کنار سایر عواملی که می تواند عامل کاهش قدرت بیماری زایی شوند حاوی ds RNA های شبه ویروسی قابل انتقال هستند که فعالیت قارچ را ضعیف و بیماری زایی را کم می کند (68-45) این استرین ها در اروپا از طریق آناستوموزهیفی پراکنده می شوند. انجام یک سری مطالعات روی (VCG) در جمعیت
C.Parasitica در آمریکایی شمالی و اروپا نشان دهنده این است که گروههای ناسازگاری در آمریکای شمالی بیشتر از اروپا است. آنچه که در این فرآیند حائز اهمیت می نماید این است که حتی در میان قارچ هایی که قدرت سازگاری کم و واکنش ضعیف دارند، نیز گاهی عوامل هپیوویرولنت را انتقال مییابند.استرین هایی که واکنش دفاعی قوی دارند این عمل را انجام نمی دهند. بنابراین حضور گروههای ناسازگاری رویشی زیاد در آمریکای شمالی فاکتوری است که امکان استفاده موفق از استرین های هیپوویرولنت را در بیوکنترل کم می کند. استفاده از استرین های هیپوویرولنت پتانسیلی برای کنترل بیماری مرگ هلندی نارون در اثر ophiostoma ulmi است.
طی مطالعات صورت گرفته ناسازگاری رویش از آناستوموز ریسه ای ممانعت کرده و به این دلیل در امر کنترل بیولوژیکی عامل بیماری اخلال ایجاد می کند.

9-1- سازگاری رویش:

درتعداد زیادی از قارچ های آسکومسیت رشته ای افراد منحصربه فرد گونه های یکسان که دارای اختلافات فیزیولوژیکی هستند می توانند به صورت غیر جنسی با یکدیگر آناستوموزیس کرده و یک ریسه هتروکاریون تشکیل بدهند. زمانی که ریسه هتروکاریون حاصله به صورت پایدار باشد. به این حالت سازگاری رویش می گویند و افرادی که دارای سازگاری رویش هستند را می‌‌توان در یک گروه به نام گروه سازگاری رویشی قرار داد. (68-61-66) سازگاری رویش از نظر ژنتیکی دارای یک اساس مولتی لوکوسی است که برای مدت 40 سال در ارگانیسم های مدلی همچون:
Neurospora -Asperjillus- podospora (77-52)
مطالعه گردیده است. اما آنچه که در ارتباط با این واکنش حائز اهمیت است این میباشد که در طی این مدت اساس ومکانیسم فیزیولوژیکی این فرآید بدرستی شناخته نشده است. یک گروه سازگاری رویشی میتواند یک فرد را از فردی دیگر یا یک فردی را از بعضی و یا همه سایر ایزوله ها جدا کند و اگر کار را براساس وجود لوکوس های ناسازگاری رویشی (vic) که به طور پراکنده درمیان ژنوم قرار گرفته ، عهده دار تعیین فنوتیپ VCG می باشند صورت می گیرد. البته تعیین شمار لوکوس های (vic) تنها از روی خصوصیات فنوتیپی امری تقریباً غیر ممکن است. در طی ده سال گذشته تئورهای اساسی و متدیکی که برای ارگانیسم های مدل بکار برده شده بود برای پاتوژن های بیماری‌‌زای گیاهی نیز بکار برده شد.
اولین آنها جهت قارچ های بیماری زا و به منظور مطالعات جمعیتی استفاده شده است که در آن سازگاری رویشی (vc) به عنوان یک نشانگر جهت مطالعه پلی مورفسیم در جمعیت‌‌های قارچ بکار رفت. علاوه بر این مطلب (vc) می تواند به عنوان یک مدل برای تشخیص جدایه‌‌های خودی از غیر خودی و همچنین به عنوان یک ابزار مناسب جهت فرم دادن به ساختمان نقشه ژنتیکی و rapid Isogenization بکار برده شود و زمانی که مکانیسم عمل آن مشخص شود. به عنوان یک هدف جدید جهت استفاده از برای مبارزه بیولژیک استفاده گردد. اما این هر دو بخش که شامل تجزیه و تحلیل جمعیتی و مطالعه مکانیزم این فرآیند است هر کدام به عنوان پیش قراولان تحقیقات بیماری شناسی گیاهی در آینده می‌‌باشند.
تمام کارهایی که بوسیله (vc) در مورد قارچ های بیماری زای گیاهی مورد بررسی قرار گرفته درحقیقت مدل پیشنهادی puhalla(1985) john را تست می کند. او بیان می کند: که از (vc) میتوان جهت تقسیم کردن یک جمعیت قارچی به زیر مجموعه های مدون تحت گروههای سازگاری رویشی استفاده کرد که این زیر گروهها می توانند مرتبط با بیماری زایی جدایه‌‌ های مربوطه باشند. او فرض می کند که پاتوژن ها به ندرت و یا همیشه می توانند با یکدیگر آناستوموزیس و نو ترکیبی ایجاد کنند که آن خود در جهت نوترتیبی جدیدی درارتباط با آلل های (vic) و متعاقباً گروههای سازگاری جدید هدایت می ‌‌شود. بر اساس این مدل هرگروه VCG اساساً یک کلون است و VCG و بیماری زایی.احتمالاً به یکدیگر مرتبط هستند. این مدل به طور خیلی وسیع در ارتباط با فرم های بیماری زایی مختلف قارچ Fusarium oxysporum بکار برده شده است.اما پس ازگذشت چندسال از بیان این نظریه یک سری نتایج را می‌‌توان از آن استخراج کرد:

1) یک ارتباط قوی بین بیماری زایی فرم های ویژه و گروههای سازگاری رویشی در ارتباط با قارچ های fusarium oxysporum f.sp apii, fusarium oxysporum f.sp cubense
fusarium oxysporum f.sp cyclamis (3),fusarium oxysporum f.sp melonis (2) می توان مشاهدهکرد اغلب نژادهای هر فرم ویژه خاص ذکر شده در یک و یا تعداد کمی از گروههای سازگاری قرار می ‌‌گیرند. این ارتباط می تواند در ارتباط با سایر فرم های ویژه همچون:
Fusarium oxysporum f.sp asparagi و Fusarium oxysporum f.sp lycopersici
خیلی قوی ویا اصلاً وجود نداشته باشد و نژاد های این فرم های ویژه می توانند در شمار زیادی از گروههای سازگاری رویشی مرتبط قرار ‌‌گیرند. استرین هایی که از خاک به عنوان ساپروفیت جدا می شوند در گروههای سازگاری رویشی مرتبط منشعب می شوند.
در حالتی که این نتایج با توجه به مدل مطرح شده توسط puhalla(1985) بدست می آید. این که استرین های بیماری زا از نظر منشاء یک کلون هستند و اینکه ممکن است بعدها خود را تکمیل کنند تائید می شود.
وبیان می شود که توسعه هر گروه در ارتباط با جدایه های مربوط به هر گروه سازگاری رویشی باید امکان پذیر باشد

اگر چه در مورد این گونه هیچ مدل مرحله جنسی شناخته نشده است و علاوه بر این هیچ بیان روشنی نیز در ارتباط با وجود ژنویتپ های ( مولتی ژنتیک ) در غیاب اثر اجتناب ناپذیر تولید مثل جنسی در مورد این قارچ قابل بیان نیست.
همانطور که ذکر شد VCGs یک ابزار مفید جهت تجزیه وتحلیل جمعیت های قارچی است و علاوه بر این VCG یک روش ارزیابی مستقمی مولتی ژنیک است که به خوبی برای یک جمعیتهای قارچی قابل اجرا است.
ارزیابی آزمایشگاهی گروههای سازگاری رویش با استفاده از موتانت های نیت. یک تکنیک ساده است و به مواد بیولوژیکی و پایه ای بسیار کمی در این روش ارزیابی احتیاج است. VCG یک ابزار مطالعاتی مناسب جهت اندازه گیری انشعابات ژنتیکی است همچون، فرکانس اختلافات ژنتیکی درون جمعیت و تعیین کردن توانایی دو استرین برای شناسایی یکدیگر از سایرین است. اگرچه تکنیک VCG به عنوان یک تکنیک گسترده و قابل وفق پذیری جهت تجزیه و تحلیل همه جمعیت‌‌های قارچی به حساب نمی آید. همچنین از این تکنیک جهت تجزیه و تحلیل استرین هایی که در گونه های بیولوژیکی مختلف قرار می گیرند مناسب نیست(68 و 71) وجهت ارزیابی اتفاقاتی که در سطوح بالای گونه رخ می دهد نیز مناسب نخواهد بود. اگر چه تکنیک VCG و یک وسیلة مناسب برای ارزیابی انشعابات ژنتیکی است،اما یک ابزار مناسب جهت ارزیابی سطوح کثرت وقوع آللی مانند: تعیین تکرار آلل ها در لوکوس های (vic) مختلف به حساب نمی آید، یا اینکه اگر چه VCGS یک تکنیک مناسب جهت تعیین کردن کلون یا عدم کلون بودن جدایه‌‌ها است، اما قابل استفاده جهت تحقیق در ارتباط با میزان ارتباط ایزوله ها با هم همچون Sibs و یا از یک خانواده بودن و یا از اقوام بودن نیست و در نهایت اینکه تشخیص هتروکاریونی بوسیله آللهایی که مانع از تشکیل هتروکاریون می‌‌شوند،ممکن است پیچیده باشد حتی اگر استرین ها سازگار روبشی باشند مانند استرین هایی که در لوکوس hsi آنها موتاسیون صورت گرفته است.

1-9-1- مکانیسم سازگاری رویش

دانلود مقاله قارچ کشها

اختصاصی از فی فوو دانلود مقاله قارچ کشها دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

ترکیبات معدنی (غیرآلی)
گوگرد
گوگرد اولین قارچ کش موثر بوده که استفاده از ان به قرنها پیش بر میگردد. این ماده به عنوان یک قارچ کش محافظتی است که روی جوانه زنی کنیدیوم اثر بازدارندگی دارد. استفاده از ترکیب گوگرد و آهک ابتدا برای کنترل سفیدک پودری میوه ها توصیه شد و ترکیبات و مخلوطهای دیگر گوگرد(بیش از 20نوع) هنوز به طور وسیعی در سیب، انگور و دیگر محصولات زراعی به کار میرود.
گوگرد علیه چند جایگاه بیوشیمیایی عمل می کند. ضمن بازداری از تنفس سلولی،تولید سولفید هیدروژن را کاهش داده، پروتئینها را تخریب کرده و با فلزات سنگین در درون سلول قارچی تشکیل کلات می دهد. فعالیت انتخابی گوگرد علیه سفیدکهای پودری ممکن است به خصوصیت رشد بی حفاظ و منحصر به فردشان نسبت داده شود و یا ممکن است ناشی از جذب به وسیله لایه های چربی کنیدیوم باشد.
گوگرد دارای فعالیت کنه کشی نیز می باشد. به طور مثال علیه کنه های تار عنکبوتی استفاده می شود ولی در شرایط مرطوب و گرم(بالاتر از35 درجه سانتیگراد) ممکن است گیاهسوزی بدهد.
مس
مس، درابتدا به شکل سولفات مس، برای کنترلTilletia grisea در گندم استفاده شد. ولی استفاده از ان توسعه نیافت تا مشاهده میلاردت در فرانسه در سال1882. او مشاهده نمود که تیمارهای سولفات مس و آهک که در اطراف جاده ها استفاده شده بود تا دزدان انگور را بترساند، همراه شده بود با کنترل سفیدک کرکی(Plasmopara viticola). این موضوع باعث قبول مخلوط بردو به عنوان یک تیمار روزمره برای سفیدک کرکی انگور شد.
قارچ کشهای مسی از قبیل مخلوط بردو و اکسی کلرید مس هنوز به تنهایی یا به صورت ترکیب با سموم سیستمیک از قبیل سیموکسانیل(cymoxanil) به کار می روند،تا تعدادی از بیماری های انگورP. viticola، سیب زمینی و گوجه فرنگیPhytophthora infestance ،رازک Pseudomonas humuli، موزMycosphaerella musicola، قهوهColletotrichum kahawae و چایExobasidium vexas را کنترل کنند. ساخت محصولات حاوی مس افزایش و ادامه یافته و تالات مس(Copper tallate) اخیرا به عنوان تشدید کننده فعالیت تعدادی از قارچ کشهای آلی توصیف شده است.
مس، به شکلcu++، به راحتی درون قارچهای حساس تجمع یافته، با آنزیمهای دارای گروههای سولفیدریل (sulphydryl)، هیدروکسیل(Hydroxyl)، آمینو(Amino) یا کربوکسیل (Carboxyl) ترکیب شده، آنها را غیر فعال نموده و باعث به هم خوردن متابولیسم عمومی و سلامت سلول می شود.
محصولات مس علاوه بر همراه بودن با همه حفاظت کننده های غیر متحرک، به طور متناوب برای دستیابی به پوشش مناسب و بالا بردن کنترل بیماری در مزرعه استفاده می شوند و با وجودیکه ممکن است تاثیرات قارچ کشی آنها کاهش یابد، به صورت نسبتاً نامحلول در آب ساخته می شوند تا از تا ثیرات گیاهسوزی یون مس اجتناب شود. همچنین از شسته شدن قارچ کش بوسیله باران کاسته شده تا پس ار کاربرد اولیه برای مدت طولانی سودمند باشد.

جیوه
قارچ کش های وابسته به جیوه ابتدا به عنوان محصولات غیر آلی در دسترس قرار گرفتند. لیکن در دهه 1930 شروع به تولید مواد آلی از این فلز شد و پذیرش گسترده آن برای استفاده، بخصوص برای ضدعفونی کردن بذر بالا گرفت. استفاده از جیوه به خاطر پتانسیل خسارت به محیط زیست و سمیت بالا به شدت کاهش یافته است. با این حال هنوز تعداد بسیار اندکی از قارچ کش های جیوه ای در بعضی کشورها روی درختان زینتی و چمن در فصل زمستان استفاده می شود.
مثالی از قارچ کش های جیوه ای:
کلرید جیوه یک ظرفیتی ،کلرید جیوه دو ظرفیتی، اکسید جیوه
قلع
فعالیت زنده کشی عمومی قلع، استفاده از آن را در کشاورزی محدود کرده است،هر چند ترکیباتی از قبیل: تری بوتیل قلع،خاصیت قارچ کشی دارند. بیشترین ارزشمندی فراورده های قلع به عنوان زنده کش در رنگهای دریایی است، ولی نگرانیهای پتانسیل آلوده سازی محیط ،استفاده از آن را به مخاطره انداخته است. فن تین استات(Fentin acetate) و فن تین هیدروکساید(Fentin hydroxide) در طیف وسیعی از محصولات برای کنترل تعدادی از بیماری ها به کار می روند.
پروتئین های ضدقارچی(Anti fungal proteins)
بیشترین و وسیع ترین مطالعات در مورد عوامل ضدقارچی طبیعی روی فیتوالکسین ها(Phytoalexin) انجام شده است. هر چند اکنون عوامل دیگری شامل کیتینازها(Chitinases) ،بتاگلوکانازها (β(1,3) glucanases) ،لکتین های متصل به کیتین ، زآمایتین ها(Zeamatins) ،تیونین ها (Thionins) و پروتئین های غیر فعال کننده ریبوزوم، به عنوان تنظیم کننده های مهم قارچی شناخته شده اند، لیکن بعضی، از قبیل تیونین ها و پروتئین های غیر فعال کننده ریبوزوم، به این دلیل که میزان سمیت بالا و غیر قبولی برای پستانداران دارند، امکان توسعه آنها به عنوان قارچ کش محدود است، بقیه نیز فعالیت ضد قارچی ضعیفی از خود نشان می دهند.
تحقیقات اخیر پروتئین هایی را یافته است که خاصیت سمیت اختصاصی علیه قارچ ها دارند و حداقل مشابه تریازول و هگزاکونازول علیهC. Beticola روی چغندر قند تا دو هفته بعد از استفاده موثر هستند.
سایر قارچکشها و نحوه تاثیر
بازدارنده های ایزومراز8٫7∆و روکتاز14∆
طیف کنترل کنندگی بیماری به وسیله بازدارنده هایایزومراز 7٫8∆ و ردوکتاز14∆ نسبت به بازدارنده های دمتیلاسیون 14 محدودتر است و استفاده عمده آنها علیه سفیدکهای پودری (Erysiphales) است.
فقط هفت قارچ کش تجاری وجود دارد که ایزومرهای 7٫8∆و مرحله ردوکتاز 14∆ بیوسنتز استرول را بازداری می نماید که عبارت از:فن پروپیمورف،فن پروپیدین، تری دمورف(کالکسین)، دودمورف، آلدیمورف، پیپرالین(قدیمی ترین عضو این گروه) و اسپیرو کسامین (جدیدترین عضو این گروه) می باشند.
استفاده بسیار زیاد DMIs علیه سفیدک پودری غلات باعث ایجاد مقاومت و کاهش کنترل به سطحی پایین تر از سطح قابل قبول تجاری شده است موفقیت اخیر بازدارنده های ایزومراز 7٫8∆ و ردوکتاز 14∆ مرهون جمیع تحقیقات انجام شده برای کنترل عوامل سفیدکهای پودری می باشد. با وجودی که بازداری ایزومراز و ردوکتاز در مطالعات آزمایشگاهی به اثبات رسیده است ، اهمیت نسبی این دو مرحله هدف، هنوز به خوبی مشخص نشده است. درE.graminis ، مهمترین پاتوژن هدف برای این گروه، تری دیمورف(کالکسین) یک بازدارنده بسیار فعال واکنش ایزومراز است، در صورتی که فن پروپیدین فعالیت ضعیفی دارد. فن پروپیمورف هر دو آنزیم را بازداری می کند. به علاوه بعضی مطالعات نشان داده اند که در مخمر Saccharomyces cerevisiae اثرات فن پروپیمورف روی میزان استرول و سلامت غشاء می باشد. مطالعات دیگر اثرات غیر وابسته به فعالیت ایزومراز 7٫8∆ را نشان داده اند. بازداری مورفولینی ردوکتاز 24(28)∆ ترانس متیلاسیون 24∆ و مرحله حلقوی شدن اسکوآلین (Squalene cyclization) نیز به عنوان نحوه عمل احتمالی ذکر شده اند، که تشابه ساختمانی نزدیکتری بین ماده اولیه در این جایگاههای هدف در نظر گرفته می شود.
نحوه عمل، از همکنش جایگاه آنزیمی(دارای بار منفی) و اتم هیدروژن(دارای بار مثبت) در مولکول قارچ کش ناشی می شود.این فعالیت با تغییر ساختمانی و انتخاب استریو ایزومر ممکن می شود. در اسپیروکتال(Spiroketal) و اسپیروکسامین (Spiroxamine) شکل سیس (Cis) فعالتر از ایزومر ترانس (Trans) می باشد.
فنیل آمیدها(Phenylamides)
این ترکیبات شامل اسیل آلانین ها(Acylalanines) ، بوتیرولاکتین ها(Butyrolactones) و یک عضو از اکسازولید یونها(Oxazolidinones) می باشند که دارای فعالیت اختصاصی علیه قارچ های اامیست هستند. علت اختصاصی بودن آنها ناشناخته مانده است. بیشترین مطالعات روی اسیل آلانین متالاکسیل، از اعضای این گروه صورت گرفته است. متالاکسیل به وسیله ممانعت از سنتزRNA ریبوزومی از طریقه مجموعه الگویRNAپلی مرازI (RNA polymerase I-template complex) که نتیجه آن تخریب سنتز پروتئین می باشد، عمل می کند. متالاکسیل ام(CGA32935) از دو انانتیومر(Enantiomers) دیگر فعالتر است.
فنیل آمید ها در مراحل خاصی از پروسه آلوده سازی گروه اامیست عمل می کنند. مراحل آزادسازی زئوسپرها از اسپورانجیوم ها، حرکت،سیست شدن و متعاقباً جوانه زنی آنها و همچنین نفوذ اولیه و تشکیل هاستوریوم نسبتاً غیرحساس هستند.
این ممانعت دیرولی اختصاصی از پیشرفت قارچ ممکن است به وسیله نحوه اثر بیوشیمیایی بیان شود. در چرخه زندگی قارچهای پست،اسپورانجیوم ها و زئوسپورها دارای ریبوزوم کافی برای تشکیل زئوسپور، جوانه زنی، نفوذ و تشکیل اولیه هستوریوم دارند و در نتیجه حتی در حضور قارچ کشهای فنیل آمید هم پیشرفت می کنند. در مراحل بعدی، ممانعت از مجموعه الگوی RNA پلی مرازI ادامه می یابد و باعث ضخامت دیواره های سلولی ریسه و در نهایت مرگ سلولی می شود. علائم مذکور ضمن تجمع پیش ماده هایrRNA نوکلئوتید تری فسفات ها که فعالیت بتا1و3 گلوکان سنتتازβ(1.3)glucan synthetase قارچ را زیاد میکند و اجزای اصلی دیواره سلولی را می سازد زیاد می شود.
قارچ کش های فنیل آمیدی به عنوان حفاظت کننده و معالجه کننده در تیمار بذر ، اندام های هوایی و ریشه استفاده می شوند. این ترکیبات عمدتاً حرکت آپوپلاستیک دارند لیکن، گزارش شده که متالاکسیل مقدار محدودی حرکت سیمپلاستی نیز دارد.
بنزیمیدازول ها(Benzimidazole)
معروفیت بنزیمیدازول ها در فروشگاه های سموم دفع آفات نباتی بر اساس نقش عملی در کنترل طیف وسیعی از آسکومیست ها، بازیدیومیست ها و قارچ های ناقص می باشد؛ هر چند، علیه اامیست ها کاربرد ندارند.
توسعه قارچ کشهای سیستمیک در دهه 1960 شامل بنزیمیدازول ها، از جمله بنومیل(Benomyl) ، کاربندازیم (Carbendazim) ، تیوفانات متیل(Thiophanate methyl) فوبریدازول(Fuberidazole) و تیابندازول (Thiabendazole) بود.
بنومیل در گیاهان، جانوران و خاک به متیل 2- ایل- کاربامات کاربندازیمMethyl-2-yl carbamate carbendazim تبدیل می شود. کاربندازیم هم همچون هیدروکلرید، هیپوفسفیت و فسفات برای کنترل بیماری مرگ نارونCeratocystis ulmi استفاده می شود.
تیابندازول اصالتاً در سال1961 بوسیله شرکت مرک(Merck) به عنوان ضد انگل روده(Antihelminthic) ساخته شد. خصوصیات سیستمیکی و قارچ کشی آن در سال 1964 به اثبات رسید و در کنترلCeratocystis, Botrytis ,Aspergillus, Fusarium, Diaporthe, Colletotrichum, Cercospora, Phoma, Penicillium, Oospora, Gloeosporium, Gibberella, Septoria , Sclerotinia, Rhizoctonia و Verticillium در سبزیجات،محصولات زراعی، درختان میوه، گیاهان حاشیه ای(Row crops) ، چمن، گیاهان حفاظتی(Protected crops) و غلات استفاده می شود.
نحوه اثر بنزیمیدازول ها به خوبی تحقیق شده و مشخص شده است که بر اساس تاثیراتشان بر توبولین می باشد.در میکروتوبولها به طور متناوب مارپیچ های آلفا و بتا توبولین وجود دارد که یک بخش ضروری ازاسکلت سلولی را تشکیل می دهند و در تشکیل دوک و جدا شدن کروموزوم ها در تقسیم سلولی فعال هستند. بنزیمیدازول ها تقسیم میتوز را در مرحله متافاز قطع می کنند. دوک میتوزی از فرم طبیعی خارج شده و هسته های دختری از هم جدا نمی شوند، در نتیجه سلول می میرد. این تغییرات در قارچ های تیمار شده با مطالعات بیوشیمیایی همراه شده تا وابستگی بنزیمیدازول ها به پروتئینهای توبولین در قارچهای حساس را به اثبات برساند.
تکنیک های بیولوژی مولکولی ،بتا توبولین را به عنوان جایگاه هدف تایید کرده است. تغییر تنها یک اسید آمینه(از فنیل آلانین به تیروزین) در نتیجه تغییرات موتاسیون زا دربتا توبولین علت مقاومت به کاربندازیم درNeurospora spp می باشد. درSaccharomyces spp ، مقاومت با یک تغییر مشابه، از آرژین به هیستیدین، کنترل می شود.
علیرغم وجود مقدار زیاد بتا توبولین در همه موجودات یوکاریوت،بنزیمیدازول ها دارای خاصیت انتخابی بالایی می باشند.قارچ های اامیست و همه گیاهان نسبت به بنزیمیدازول ها غیر حساس هستند. اساس انتخابی بودن آنها ناشناخته می باشد ولی ممکن است بستگی به تفاوتهای ساختمانی در جایگاه های ترکیبی(باند شدن) میکروتوبول ها باشد. تغییرات جزئی در اسیدآمینه مکمل که ممکن است زمینه انتخابی بودن بین گونه ها باشد نیز می تواند دلیل حساسیت درون یک گونه باشد.
فنیل کارباماتها(Phenyl carbamates)
فنیل کارباماتها علیه قارچ های مقاوم به بنزیمیدازول فعال هستند. فعالیت زیاد آنها در تخریب میتوز مشابه بنزیمیدازول هاست، و مطالعات اشاره دارند به وجود یک منطقه ترکیبی همانند روی پروتئین بتا توبولین. یک موتاسیون که در نتیجه آن فقط تغییر در یک اسید آمینه می شود با مقاومت به کاربندازیم در ارتباط بوده و ممکن است اساس مقاومت تقاطعی منفی بین کاربندازیم و فنیل کاربامات ها باشد.
بلاستیسیدین
بلاستیسیدین اس (Blasticidin S) که به عنوان یک محصول تخمیری از کشتهای Streptomyces griseochromogenes جدا شده است، علیه بلاست برنج به صورت انتخابی عمل میکند. این قارچ کش فعالیت سیستمیک خفیفی دارد. بلاستیسیدین اس با زیر واحد های ریبوزومی بزرگ برهمکنش نموده و جایگاه اتصال برای ورود مولکول های آمینو اسیل –tRNA را مسدود می کند و در نتیجه از طویل شدن زنجیره پروتئین جلوگیری می کند.
کازوگامایسین(Kasugamycin) یک متابولیت ثانویه S. kasugaensis است که مانند بلاستیسیدین اس تنها استفاده آن کنترل P. grisea می باشد. کازو گامایسین بر خلاف بلاستیسیدین اس به زیر واحد ریبوزومی 30s (زیر واحد کوچک) متصل می شود و مانع طویل شدن پروتئین میگردد. این قارچ کش سیستمیک بوده و دارای فعالیت حفاظتی و معالجه کنندگی می باشد، ولی ممکن است برای گیاهان و جانوران سمی باشد.
تری سیکلازول
سنتز پیگمان ملانین در بیماری زایی قارچها مهم است. تشکیل ملانین در دیواره های آپرسوریوم برای توسعه ریسه آلوده کننده و نفوذ به اپیدرم میزبان ضروری است. موتانهای P. grisea که ملانین ندارند بیماریزا نیستند. کشف تری سیکلازول توسعه مواد شیمیایی (برای مثال پیروکوئیلون(Pyroquilon) و کلوبنتیازون (Chlobenthiazone) ) را که نحوه اثر جدیدی در آسکومیست ها و قارچهای ناقص پیگمان دار بازی میکنند،آغاز کرد. ممانعت از سنتز ملانین کنترل شدید بلاست برنج را مهیا می کند.
در برنج تیمار شده با تری سیکلازول، مراحل اولیه آلودگی P. grisea (جوانه زنی کنیدیوم ها و تشکیل آپرسوریوم) تحت تاثیر قرار نمی گیرند ولی تشکیل ملانین در آپرسوریوم ها و متعاقبا تشکیل میخ نفوذ جلوگیری می شود، در نتیجه گیاه از صدمه بیماری حفاظت می شود.. نتایج مشابهی در استفاده علیه دیگر قارچ های پیگمان دار مثل Colletotrichum lagenarium و C. lindemuthianum به دست آمده است.
تری سیکلازول به راحتی به وسیله برگها و ریشه های گیاهان برنج جذب شده و عمدتاً به سمت بالای گیاه حرکت می کند.KTV3616 ، درسال1994 به عنوان ترکیبی با توانایی استفاده مخصوصاً علیه P. grisea معرفی شده بود. تجزیه کروماتوگرافیکی محیط کشت قارچ مذکور روشن می کند که تیمار با این قارچ کش باعث تجمع سیتالون (Scytalone) ، یک ماده حد واسط در بیوسنتز ملانین میگردد.

مشتقات نیتروفنیل
دینوکاپ(Dinocap) اولین قارچ کش آلی با پتانسیل تجاری کنترل سفیدک های پودری بود. این ترکیب دو ایزومر دارد.2،6-دی نیترو-4- اکتیل فنیل کروتونات، که تقریبا70٪ محصول تمام شده می باشد، اصلی ترین ترکیب فعال قارچ کش است. دینوکاپ دارای خاصیت حفاظتی و معالجه کنندگی و همچنین کنه کشی می باشد.
بیناپاکریل(Binapacryl) تشابهات ساختمانی با دینو کاپ نشان می دهد ولی خاصیت حفاظتی آن بیشتر از معالجه کنندگی اش می باشد.
نیتروتال-ایزوپروپیل (Nitrothal-isopropyl) یک ترکیب حفاظتی است و در ترکیب با دیگر قارچ کش ها از قبیل سولفور و مورفولین ها(Morpholines) علیه سفیدک های پودری استفاده می شود.
ترکیبات والد نسبت به تجزیه شیمیایی ناپایدار بوده و پس از نفوذ به درون قارچ، تحت تاثیر تجزیه آنزیمی به دی نیتروفنل های سمی تبدیل می شوند و سپس به عنوان ممانعت کننده و نه جدا کننده فسفوریلاسیون اکسیداتیو میتوکندریایی عمل می کنند.
درازوکسولون(Drazoxolon)
درازوکسولون به عنوان ضدعفونی کننده خاک برای کنترل بیماری های مرگ گیاهچه در گیاهان زینتی ، ضدعفونی بذر در بقولات، چمن و ذرت علیه Fusarium spp وPythium spp و به صورت محلول پاشی شاخ و برگ در درختان میوه و گیاهان زینتی برای کنترل سفیدک های پودری کاربرد دارد.
کاربوکسامیدها
کاربوکسین واکسی کاربوکسین علیه قارچ های بازیدیومیست فعال هستند. این قارچ کش ها سیستمیک بوده و عمدتاً به صورت ضد عفونی بذر مصرف می شوند و Sphaerotheca reiliana, Helminthosporium spp, Rhizoctonia spp, Ustilago spp, و T. caries را در غلات ، ذرت، پنبه، دانه های روغنی و بقولات کنترل می کنند. بررسی ساختمان کاربوکسامید و جایگزینی بعضی از بخش ها منجر به تولید ترکیبات فعال زیادی شده است. فن فورام(Fenfuram) و مت فوروکسام(Methfuroxam) ،که با تعویض حلقه1و4-اکساتیین با یک بخش فوران تولید شده است، هنوز برای کنترل پاتوژن های بذر زاد در غلات استفاده می شوند. متشابها، مپ رونیل(Mepronil) برای کنترلR. Solani در برنج وPuccinia recondita و Typhula incarnate در گندم به کار می رود.
تفاوت جذب کاربوکسامید ها ممکن است نقشی در انتخابی بودن آنها داشته باشند. جذب این قارچ کش ها بوسیله U. maydis و R. Solani ، دو هدف عمده کاربوکسامیدها، به طور معنی داری بیش از گونه های غیرحساس از قبیل S. Cerevisiaeو F. oxysporum f.sp. lycopersici می باشد. با اینحال، اختلاف در جذب بین گونه های قارچی حساس و غیر حساس به طور دقیق تایید نشده است. متابولیسم گیاه میزبان نیز ممکن است در انتخابی بودن دخالت داشته باشد.
تیفلوزامید(Thifluzamide(MON24000)) ، یک تیازول کاربوکسانیلید آزمایشی، فعالیت وسیعی علیه پاتوژن های شاخ و برگ و بذر زاد دارد. از موارد جالب،فعالیت آن علیه Gaeumannomyces graminis f.sp. tritici می باشد، که به صورت محلول پاشی شاخ و برگ است و این گواهی بر درجه ای ازحرکت قارچ کش در آوند آبکش است.
استروبیلورین ها(Strobilorins)
در سال1983، باسف(BASF) برنامه ای از مطالعه با یک متابولیت ثانویه به نام استروبیلورین آ که از قارچ Strobilurus tenacellus به دست آمده بود را شروع کرد و نزدیک به 10 سال بعد قارچ کش‌های 490F(کرزوکسیم-متیل(Kersoxim-methyl)) وICIA5504 (azoxy strobin) را به عنوان جدیدترین کلاس قارچ کش ها به نام استروبیلورین ها و یا بتا-متوکسی آکریلات ها(β-methoxyacrylates) معرفی کرد.
استروبیلورین ها از حرکت الکترون در مجموعهIII (مجموعهbc1) در زنجیره انتقال الکترون میتوکندریایی ممانعت می کنند و جوانه زنی اسپور حساس ترین مرحله قارچ به استروبیلورین هاست، و طیف فعالیت آن اغلب وسیع است. قارچ های حساس عبارتند ازP. grisea, R. solani, C. beticola, Alternaria spp, P. infestans, P. viticola, E. graminis, Erysiphe betae, Septoria spp, P. teres, Venturia inaequalis, P. leucotricha, U. necator وS. Fuliginea بعلاوه ، استروبیلورین ها فعالیت ریشه کن کنندگی وسیعی غلیه سفیدک های پودری دارند.
معمولا این ترکیبات حرکت سیستمیک کندی دارند و می توانند بیماری را برای مدت طولانی کنترل کنند. توزیع مجدد آنها ضمن مکانیزم جذب پیوسته(دائمی) از لایه کوتیکولی برگ ها به درون گیاه و ضمن حرکت به صورت فاز گازی(بخار) و جذب مجدد به داخل کوتیکول حاصل می شود.
آنیلینوپیریمیدین ها (Anilinopyrimidines)
مپانی پیریم(Mepanipyrim) ،پیریمتانیل(Pyrimethanil) و سیپرودانیل(Cyprodanil) که به عنوان پیریمیدین شناخته شده اند، قارچ کش هایی با طیف وسیع بوده و توانایی استفاده در محصولات مختلفی را دارا هستند. مپانی پیریم و پیریمتانیل علیهB. Cinerea روی انگور و دیگر میوه ها و علیهV. Inaequalis روی سیب فعال می باشد. سیپرودانیل فعالیتی اضافه علیهP. Teres , E. graminis, R. secalis, Helminthosporium gramineum و S. nodorum روی غلات دارد.
تاثیر عمده آنیلینوپیریمدین ها با کاهش بیوسنتز آنزیم های لیتیک قارچی که در لیز کردن دیواره سلولی نقش دارند یا کاهش تراوش آنها در نقطه نفوذ قارچ اعمال می شود. این آنزیم ها شامل پکتینازها، سلولازها، پروتئینازها و لاکازها می باشند.
با اینحال، در مطالعاتی روی آنزیم های تجزیه کننده دیواره سلولی، تیمارهای مپانی پریم و پیریمتانیل نتوانستند از فعالیت پروتئیناز، سلولاز یا پلی گلاکتورناز در B.cinerea جلوگیری کنند. در مطالعات مشابهی کاهش ترشح اینورتاز(Invertase) و پکتیناز همراه با افزایش تجمع درون سلولی آنها ثابت شده بود. حدس زده می شود که این روش مکانیزم کلیدی اثر آنیلینوپیریمیدین ها باشد ولی اساس بیو شیمیایی اثر شناخته نشده است. شواهدی وجود دارد که دخالت ممانعت از بیوسنتز متیونین(Methionine) را پیشنهاد می کند.

فوزتیل(Fosetyl)
فوزتیل یا فوزتیل آلومینیوم دارای فعالیت اختصاصی علیه قارچ های اامیست، از جمله P. viticola در انگور ،P. humuli در رازک و Phytophthora spp در درختان میوه مثلا مرکبات می باشد.
فوزتیل مثالی کمیاب از محصولاتی است که در اوندهای آبکشی حرکت دارند، که علت آن احتمالا تجزیه شدن فوزتیل وتولید اسید فسفونیک(Phosphonic acid) است.
این ترکیب از تشکیل اسپورانجیوم و آزاد سازی زئوسپور درP. Citrophthora, P. parasitica, P. cactorum وP. Citricola ممانعت می کند، در حالی که تولید ااسپور و کلامیدسپور (Chlamydospore) درP. Citricola, P. cinnamomi, P. megasperma وP. Infestans نسبتا غیر حساس می باشند.
تغییرات ایجاد شده در دیواره سلولی و مورفولوژی قارچ ها به وسیله تیمار با فزتیل ممکن است در اثر یک نحوه اثر مستقیم روی سلامت غشاء باشد ولی نحوه اثر بیوشیمیایی اولیه مشخص نشده است.
پروتیوکارب و پروپاموکارب(Prothiocarb and propamocarb)
پروتیوکارب و پروکاموکارب قارچ کش های اامیستی هستند که برای کنترل گونه هایPsedoperonospora, Aphanimyces, Phytophthora, Peronospora, Bermia وPythium روی گیاهان زینتی، توتون، درختان میوه و سیب زمینی استفاده می شوند.
حدس زده می شود که اثر پروپاموکارب وابسته به عمل غشاء است. پروپاموکارب باعث ترشح محتویات سلولی از قبیل فسفات، کربوهیدرات و پروتئین ازPythium ultimum می شود، ولی ترشح این مواد بعد از رشد میسیلیوم متوقف می شود. با اضافه نمودن استرول ها به محیط کشت نیز ترشح مواد متوقف می شود.
سیموکسانیل (Cymoxanil)
سیموکسانیل یک قارچ کش سیستمیک بسیار موثر با فعالیت حفاظتی و معالجه کنندگی مخصوصا علیه قارچ های اامیست می باشد. این قارچ کش علیهP. Viticola روی انگور و P. infestans (لایت بلایت سیب زمینی) مورد استفاده های زیادی دارد که به صورت مخلوط با قارچ کش های غیر اختصاصی مثل مانکوزب مصرف می شود. این روش به عنوان بخشی از استرا تژی ضد مقاومت برای بهینه سازی فعالیت طولانی مدت و افزایش فاصله بین سمپاشی ها محسوب می شود.
سیموکسانیل علیه مراحل رشدی ریسه موثرتر از مراحل اولیه رشد( آزادسازی زئوسپورها از اسپورانجیوم و جوانه زنی آنها) می باشد. این ترکیب از بیوسنتز پروتئین و اسید نوکلئیک درP. Cinnamomi و B. cinerea ممانعت میکند و جالب است که فعالیت آن ضمن همکنش با پروسه های متابولیسمی میزبان تحریک می شود.

کوئین اکسی فن (Quinoxyfen(DE-795))
کوئین اکسی فن یک سفیدک پودری کش اختصاصی است که استفاده عمده آن علیهE. Graminis می باشد. تاثیر این قارچ کش غیر معمول است زیرا یک حفاظت کننده سیستمیک است که کنترل طولانی مدت سفیدک پودری غلات را باعث می شود.
کوئین اکسی فن از تشکیل آپرسوریوم جلوگیری می کند ولی اساس بیوشیمیایی فعالیت آن ناشناخته است. همچنین مکانیزم کنترل طولانی مدت سفیدک پودری غلات نامشخص است و با فقدان خواص فیزیکو شیمیایی که منجر به تحرک معنی دار در درون گیاه شود بغرنج شده است. حرکت کوئین اکسی فن از غلاف برگ ها به سمت مریستم انتهایی در حال رشد و در نتیجه برگها باعث می شود که جاهای محلول پاشی نشده خم تیمار شوند. روش دیگر توزیع مجدد قارچ کش به روش بخار می باشد.
قارچ کش های آلی
دی تیو کارباماتها(Dithiocarbamates)
کشف محصولات خانواده دی تیو کاربامات در دهه های 1930 و 1940 اغلب به عنوان آغاز دوره سنتز قارچ کش های آلی پذیرفته شده است.
همانند بسیاری از قارچ کش های حفاظتی غیر متحرک، دی تیو کارباماتها قارچ کش هایی با طیف وسیع بوده و برای استفاده شاخ و برگ، خاک و بذرو در درختان میوه استفاده می شوند. دی تیو کارباماتها علیه سفیدکهای پودری بی‌اثر هستند (Erysiphales).
زیرام، زینب، فربام و تیرام مثالهایی از دی تیو کارباماتها می باشند. معمولا دی تیو کارباماتها گیاهسوزی ندارند. این مواد گاهی می توانند خسارت ناشی از کمبودها را در بعضی محصولات در شرایط استثنایی کاهش دهند. برای مثال استفاده از مانکوزب یا زینب روی گیاهان حساس به کمبود روی.
مثالی از قارچ کشهای دی تیو کاربامات:
(CH3)2N.CS.SZnS.CS.N(CH3)2 یرام
[-SCS.NHCH2CH2NHCS.S.Zn-]X ینب
[-SCS.NHCH2CH2NHCS.s.Mn-]x انب
[(CH3)2NCS.S]2FeSCS.N(CH3)2 ربام
[-SCS.NHCH2CH2NHCS.S.Mn-]x(Zn)y مانکوزب
(CH3)2N.CS.SS.CS.N(CH3)2 تیرام

فتالیمیدها Phthalimides)
فتالیمیدها در سال1952 میلادی با معرفی کاپتان(Captan) مشابه آن فولپت(Folpet) تولید شدند. این مواد کنترل حفاظتی طیف وسیعی از پاتوژنهای قارچی را مهیا می کنند و به طور فراوان به شکل محلول پاشی، فرو بردن ریشه و ضد عفونی بذر به کار می روند و برای کنترل بیماری مرگ گیاهچه(Damping-off) مناسب هستند. این قارچ کش ها برای کنترل Venturia spp. در سیب و گلابی، P. viticola وB. cinerea در انگور، Ascochyta spp ,Colletitrichum spp, B. cinerea, Phoma spp, Pythium spp و Thielaviopsis basicola در سبزیجات و گیاهان زینتی، Glomerella cingulata در قهوه وP. infestans و Alternaria solani در سیب زمینی مناسب بوده ولی علیه اعضای راسته Erysiphales بی اثر می باشند..
کاپتان، کاپتافول(Captafol) و فولپت ترجیحاً با گروههای سولفیدریل آنزیم واکنش می دهند ولی، ممکن است به گروههای آمینی نیز حمله کرده و ازعمل آنزیمهایی که گروههای سولفیدریل ندارند ممانعت نماید.
سولفامیدها(Sulphamides)
دیکلوفلوآنید(Dichlofluanid) از لحاظ شیمیایی به قارچ کش فتالیمید نزدیک است و نحوه اثر و طیف فعالیتی مشابه آن دارد. جایگزینی اتم کلر بوسیله فلور، بعضی فعالیتهای واضح، علیه عوامل سفیدکهای پودری را تحریک میکند ولی تاثیر کمتری روی طیف استفاده آن دارد(Venturia spp. در سیب و گلابی،P. viticola وB.cinerea در انگور،P. infestans وA. solani در سیب زمینی و گوجه فرنگی وP. humuli و B. cinerea در رازک).
تریازین ها(Triazines)
آنیلازین(Anilazine) ،5،3،1- تریازین است و مثالی ابتدایی از یک قارچ کش آلی حفاظتی غیر متحرک می باشد. آنیلازین اولین بار در سال 1955 گزارش شد و این ماده می تواند به عنوان قارچ کش شاخ و برگ برای کنترل تعدادی از پاتوژن های قارچی در سبزیجات(B. cinerea , A. solani) و چمن(Rhizoctonia spp, Helmenthosporium spp, Gerlachia nivalis) ، گندم (Stagonospora nodorum) قهوه (Helminthosporium spp, Cercospora spp) و گیاهان زینتی(B. cinerea) استفاده شود.

فرمت این مقاله به صورت Word و با قابلیت ویرایش میباشد

تعداد صفحات این مقاله   23 صفحه

پس از پرداخت ، میتوانید مقاله را به صورت انلاین دانلود کنید