
سیستماتیک گیاهی 1
غلامرضا بخشی خانیکی
منبع رشته زیست شناسی پیام نور
293 صفحه pdf
بعلاوه جزوه خلاصه سیستماتیگ گیاهی 1 بصورت رایگان
سیستماتیک گیاهی 1
سیستماتیک گیاهی 1
غلامرضا بخشی خانیکی
منبع رشته زیست شناسی پیام نور
293 صفحه pdf
بعلاوه جزوه خلاصه سیستماتیگ گیاهی 1 بصورت رایگان
شلینک پرداخت و دانلود *پایین مطلب*
فرمت فایل:Word (قابل ویرایش و آماده پرینت)
تعداد صفحه:93
فهرست و توضیحات:
چکیده
مقدمه
فصل اول : کلیات تحقیق
پیشگفتار
بیان مسئله
سوالات تحقیق
اهداف تحقیق
فرضیات
تعریف نظری وعملیاتی
اهمیت وضرورت تحقیق
پیشینه تحقیق
فصل دوم : ادبیات نظری تحقیق
گزارش تحقیق
کلیات و مبانی نظری
اهداف پژوهش
روش کار تحقیق
فصل سوم: روش شناسی پژوهش
روش تحقیق و تحلیل داده ها
فصل چهارم: داده های آماری
داده های آماری
فصل پنجم : نتیجه گیری و پیشنهادات
جمع بندی و نتیجه گیری
پیشنهادات
منابع و ماخذ
مقدمه :
کشت بافت گیاهی بطور خلاصه شامل کشت پروتوپلاست ,سلول,بافت و اندام گیاهی است. در همه این کشتها, رشد ماده گیاهی عاری از میکروب در یک محیط سترون مثل محیط کشت مغذی سترون در یک لوله آزمایش صورت می گیرد.در سال های اخیر, تکنیک های کشت بافت گیاهی به یک ابزار خیلی قوی برای تکثیر و اصلاح گونه های گیاهی زیادی تبدیل شده اند. این تکنولوژی با پژوهش گتلیب هابرلنت(Gottlieb Haberlandt) در مورد پر توانی سلول در اوایل قرن 20 شروع شد.وی با توجه به این نکته که با دستکاری محیط کشت سلولها , سلولهای کشت شده مراحل نموی یک رشد عادی را تکرار خواهند نمود , پیشنهاد گسترش تکنیک های جداسازی و کشت بافت های گیاهی را ارائه داد.
تعیین ضریب گیاهی و پهنه بندی نیاز آبی سیب زمینی در استانهای خراسان و سمنا1مقدمه
کشاورزی وزراعت در ایران بدون توجه به تأمین آب مورد نیازگیاهان میسرنیست. بنابراین بایستی برنامه ریزی صحیح برای آن بخصوص درشرایط خشکسالی صورت گیرد. برنامه ریزی صحیح مستلزم محاسبه دقیق نیاز آبی گیاهان میباشد. براساس روشهای موجود مبنای محاسبات نیاز آبی گیاهان ، تبخیرـ تعرق مرجع و ضرائب گیاهی است. تبخیر ـ تعرق مرجع توسط لایسیمتر اندازه گیری میشود و برای سادگی کار میتوان آنرا با توجه به نوع منطقه از روشهای تجربی نیز تخمین زد. ضرائب گیاهی نیز از مطا لعات لایسیمتر قابل محاسبه است. این ضرائب تابعی از عوامل مختلفی از جمله اقلیم میباشد. بنابراین بایستی درهر منطقه ای با دقت برای هرمحصولی محاسبه شود. (19) برای محاسبه و برآورد مقدارتبخیر ـ تعرق سازمان خوار باروکشاورزی ملل و متحد«FAO » تقسیم بندی زیر را منظور نموده است:
اندازه گیری مستقیم تبخیر ـ تعرق به وسیله لایسیمتر
اندازه گیری مستقیم تبخیر بوسیله تشتک یا تبخیر سنج
فرمولهای تجر بی
روشهای آئرودینامیک
روش تراز انرژی(5)
بعضی از روشها فقط جنبه تحقیقاتی داشته تا بتوانند فرایندهای انتقالی بخار آب را بهتر و عمیق تر بررسی نمایند.برخی دیگر به جهت نیاز در برنامههای روزانه کشاورزی بکار میروند. ولی دقت و اصالت روشهای تحقیقاتی را ندارد. به هر حال برای عملیات روزانه درمزارع میتوان از روشهایی که نتیجه آنها بیش از ده درصد با مقدار واقعی تبخیر ـ تعرق متفاوت نباشد استفاده نمود.
هدف از انجام این طرح بدست آوردن ضرایب گیاهی و تعیین نیاز آبی سیب زمینی دراستانهای خراسان و سمنان میباشد که بوسیله لایسیمتر زهکش دار در دانشکده کشاورزی دانشگاه فردوسی مشهد انجام شده است. در مورد لایسیمتر و نحوه عملکرد آن و روابط تجربی بکار رفته دراین طرح درفصل بعدی توضیح داده میشود.
1-2اهمیت کشت سیب زمینی
سیب زمینی یکی از مهمترین منابع در تغذیه انسان است. این محصول در جهان از نظر اهمیت غذائی مقام پنجم بعداز گندم، برنج، ذرت و جو دارد.(11) بانگاهی به سی سال آینده، سازمان خوار بار کشاورزی (FAO) بر آورد کرده که برای تغذیه جمعیت جهان به 60 در صد غذای بیشتری نیاز است(12) و از آنجا که سیب زمینی از نظر ارزش غذائی با تولید متوسط 2/2 تن یکی از اقلام محصولات غذایی مهم میباشد بنابراین باید با برنامه ریزی صحیح کشاورزی ، که یکی از را هکارهای آن بدست آوردن دقیق نیاز آبی این محصول است، باعث افزایش تولید آن در سطح جهان گردید. امید است این تحقیق راه گشایی برای آیندگان درمسائل مدیریت آبیاری باشد. بیشترین سطح زیر کشت این محصول مربوط به اروپائیان است که عملکردی بالغ بر 16 تن درهکتار را دارا میباشند.(جدول 1-1) بطوریکه در این جدول مشاهده میشود حدود 43 درصد کل سیبزمینی جهان در اروپا تولید میشود.
جدول1-1 میزان سطح زیر کشت و عملکرد کل سیب زمینی در سطح جهان
قاره سطح زیر کشت
(1000هکتار) عملکرد کل (T1000) در صد از کل
آمریکا 1725 42224 55/13
اروپا 8375 132725 64/42
آسیا 7999 122236 25/39
آفریقا 1137 12410 98/3
استرا لیا 424 1260 56/0
1-3 اهمیت سیب زمینی در ایران
محصول سیب زمینی یکی از ارقام اصلی است که در راستای امنیت غذایی آینده کشور میتواند نقش عمده ای را ایفاد نماید سیبزمینی تنها محصولی است که بعد از گندم ، برنج و ذرت میتواند بخشی از مواد نشاسته ای و پروتئینی مورد نیاز جامعه را تأمین کرده و امکان جایگزینی آن با محصولات ذکر شده وجود داشته و در کاهش واردات محصولات غذائی فوق مؤثر میباشد.(29) سطح زیر کشت محصول سیب زمینی کشور در سال 1382 برابر 175 هزار هکتار بر آورد شده است و میزان تولید آن 5/3میلیون تن برآورد شده است که این مقدار12/1 در صد کل سیب زمینی تولید شده در جهان میباشد(1). برای افزایش این مقدار باید راهکارهای بسیار بنیادی در نظر گرفت. یکی از راهکارهای افزایش این محصول بالا بردن میزان کارائی مصرف آب میباشد که بدون برنامه ریزی صحیح آبیاری مقدور نمیباشد. لذا برنامه ریزی صحیح آبیاری مستلزم دانستن دقیق نیاز آبی میباشدکه امید است این تحقیق بتواند در جهت افزایش عملکرد سیب زمینی در سطح کشور مؤثر باشد.
1-4 منطقه مورد مطالعه
منطقه مورد مطالعه استانهای خراسان و سمنان میباشد. انتخاب این مناطق به آن دلیل بوده است که با وجود اهمیت کشت سیبزمینی اطلاعات مورد نیاز در زمینه آبیاری برای این گیاه بسیار اندک است.
1-4-1 استان خراسان
مساحت استان خراسان 313335 کیلومتر مربع میباشد که معادل یک پنجم مساحت کل کشور میباشد. این منطقه در شمال و شمال شرق ایران بین مدارات 30 درجه و 21 دقیقه و 17 دقیقه عرض شمالی و 5 در جه و 20 دقیقه طول شرق از نصف النهار گرینویچ واقع شده است. تنوع آب و هوایی در این منطقه شرایط تولید 47 نوع محصول زراعی را فراهم نموده است. که در جدول شماره2 بعضی از محصولات مهم استان و میزان تولید آن را ارائه شده است(16)
جدول1-2 وضعیت تولید محصولات زراعی استان خراسان در سال زراعی 81-1380
نوع محصول درصد از کل تولید کشور رتبه از لحاظ تولید در کشور
جو 61/20 اول
پنبه 24/38 اول
چغندر قند 68/35 اول
خربزه 46/51 اول
گوجه فرنگی 64/13 دوم
گندم 03/10 سوم
هندوانه 81/13 سوم
سیب زمینی 5 هفتم
بطوریکه مشاهده میشود استان خراسان در مورد تولید 4 محصول مقاوم اول کشور و گوجهفرنگی مقاوم دوم را دارا میباشد. از نظر تولید سیبزمینی محل کشت و میزان سطح زیر کشت در دشتهای کشاورزی این استان، خراسان طبق جدول 1ـ3 میباشد.
جدول 1-3 محل و میزان کشت گیاه سیب زمینی در استان خراسان
محل کشت سطح (هکتار) محل کشت سطح( هکتار)
دشت ازغند 98 سهل آباد 2
اسفده 28 شاهرفت 5
اسفراین 90 شهرنوباخزر 54
بجستان 25 صالح آباد-جنت آباد 17
بجنورد 2292 صفی آباد 27
بشرویه 1 طبس 9
بندان 2 عنبری ـ یرچاه 4
بیرجند 36 فردوس 25
تایباد 39 غلامان ـ راز 29
تربت جام 1189 قائن 145
جوین سلطان آباد 61 قلعه میران 27/19
چاهک موسویه 14 قوچان ـ شیروان 2909
حاتم قلعه 128 قوری میران 8
خضری 52 کاشمر 48
خواف سلامی 1 کویر 2
درگز 291 کرات 7
درمیان-گره بک 117 گناباد 20
درونه 5/67 گیسور 5
رخ 410 ماروسک 3/15
رشتخوار 4 مانه 300
ریوش 417 مشهد ـ چناران 2113
زاوه ـ تربت حیدریه 85 مختاران 9
زوزن 5 ینگجه 190
سبزوار 31 مبندان 5/4
سرایان 27 نیشابور 160
سربیشه 35 نریمانی 24
سملقان 69 نای بند ـ دیهوک 1
سنگ بست 113 میغان ـ دهنو 3
بطوریکه در جدول مذکور مشاهده میشود سیبزمینی در استان خراسان تقریباً در 60 دشت مهم این استان به صورت کم و بیش کشت میشود.
1-4-2 استان سمنان
استان سمنان95815 کیلومترمربع بوده که حدود 56 درصد از مساحت کل کشور را به خود اختصاص داده است و از این حیث ششمین استان کشور بوده و بین 34 د رجه و 40 دقیقه تا 37 درجه و 10 دقیقه عرض شمالی و 57 در جه و 4دقیقه تا 57 درجه و 59 دقیقه طول شرقی از نصف النهار گرینویج قرار گرفته است. در حال حاضر حدود 2 در صد کل مساحت استان زیر کشت محصولات مختلف کشاورزی بوده که حدود 33961 هکتار سطح زیر کشت باغات(محصولات دائمی) و 160000 هکتار سطح زیر کشت محصولات زراعی میباشد.(2) وضعیت تولید بعضی از محصولات شاخص زراعی و باغی استان نسبت به کل کشور طبق جدول 1ـ4 میباشد.
جدول 1-4 وضعیت تولید محصولات زراعی استان سمنان در سال زراعی 81-1380
ردیف نوع محصول نسبت در مقایسه با سطح تولید در کشور
1 پنبه 5/ 3 درصد
2 چغندر قند 2 درصد
3 سیب زمینی 3 درصد
4 خر بزه 5/11 درصد
5 هندوانه 2 درصد
6 پسته 5/3 درصد
7 انگور 2 درصد
بطوریکه ملاحظه میشود حدود 3 درصد از کل سیبزمینی کشور در استان سمنان تولید میشود که اگرچه درصد زیادی نمیباشد اما به لحاظ اقتصادی حائز اهمیت است. محل کشت و میزان زیر کشت محصول سیب زمینی در دشتهای کشاورزی استان سمنان طبق جدول 1ـ5 میباشد.
جدول 1-5 محل و میزان کشت گیاه سیب زمینی در استان سمنان
محل کشت سطح (هکتار) محل کشت سطح (هکتار)
1-سمنان 250 6-ایوانکی 23
2-شاهرود 480 7-گرمسار 22
3-بسطام 7500 8-جاجرم-گرمه 10
4-مرجان 130 9-بیارجمند 5
5-رباط-قره بیل 190 10-دامغان 1630
دشتهای بسطام با 7500 هکتار و دامغان با 163 هکتار کشت سیبزمینی بالاترین مقدار سطح زیرکشت را به خود اختصاص میدهند.
با این اوصاف که محصول سیب زمینی از محصولات استراتژیک استانهای خراسان و سمنان میباشد و هشت درصد از کل تولید محصول کشور در این دو استان میباشد (شکلهای 1ـ1 و 1ـ2) لذا بجا خواهد بود که در مورد نیاز آبی این گیاه و روابط آن با خصوصیات رشد آن بیشتر تحقیق شود. این مطالعه تبخیر ـ تعرق پتانسیل سیب زمینی با استفاده از دستگاههای لایسیمتر و نیز ارتباط عناصر هوا شناسی با این نیازها به منظور دستیابی به ساده ترین ، عملی ترین و دقیق ترین روش تخمین نیاز سیب زمینی مورد بررسی قرار گرفته است.
شکل 1-1 نمودار توزیع میزان تولید سیب زمینی استانها نسبت به کل کشور – سال زراعی 81-1380
شکل 1-2 نمودار توزیع سطح سیب زمینی استانها نسبت به کل کشور – سال زراعی 81-1380
فصل دوم
بررسی منابع
2-1 سابقه تحقیقات در زمینه تبخیر -تعرق
شاید بتوان گفت مهمترین کوششی که تا کنون در زمینه تبخیر ـ تعرق صورت گرفته است مربوط به سازمان خواربار جهانی FAO است که نتایج آن تحت عنوان نیاز آبی گیاهان انتشار یافته است ( (FAO,24. نشریه مذکور موجب نگاشته شدن صدها مقاله بوده و شاید تمام مقالاتی که در زمینه تبخیر ـ تعرق تاکنون نوشته شده است ماخذ فوق را به عنوان یکی از مراجع اصلی معرفی نموده اند. دورنبوس و پروت در این نشریه روشهای تبخیر و تعرق را مطرح و برای برخی اصلاحات لازم را انجام داده و مورد تجزیه و تحلیل قرار دادهاند. در سال 1992 تجدید نظرهای لازم برای نشریه فوق در شماره 56 نشریه FAO بخش آبیاری و زهکشی به چاپ رسیده است. همچنین در فصل هشتم شماره 64 نشریه FAO.، به معادله پنمن_ مانتیس اصلاح شده در نشریه 56 اشاره شده است. بروت سارت (1982) مولف کتابی تحت عنوان تبخیر آب که در سال 1982 منتشر شده و از کتب مهم در تشریح این فرایند به شمار میآید. این کتاب به همراه کتاب دیگری که توسط استانهیل (1984) تهیهگردیده است. یکی از بهترین مراجعی هستند که به بررسی تبخیر و گردش انرژی درکشاورزی پرداختهاند و از ترازنامه انرژی در جهت تخمین تبخیر و تعرق نیاز آبی گیاهان استفاده کردهاند. بروت سارت در این کتاب کلیه معادلات تبخیر را جمع بندی و مورد تجزیه و تحلیل قرار داده است. (3 ) ورما و رزنبرگ بعد از مقایسه روشهای بیلان انرژی و آئرو دینامیک با نتایج لایسیمتر نتیجه گرفتند که روشهای آئرو دینامیک نتایج بهتری میدهندو شکل کاملتر آنها معادلات ترکیبی هستند(51). شیه تاثیر متغییرهای مختلف آب و هوایی را بر روی تبخیر ـ تعرق بررسی نموده و نتیجه گرفتند مدلهایی که بر اساس دمای هوا و تشعشع عمل میکنند نتایج بهتری به دست میدهند(87)صالح و سندیل 23 روش محاسبه تبخیرـ تعرق مرجع را در قسمتهای مرکزی عربستان مورد ارزیابی قرار دادند. آنها روشها را در پنج گروه: روشهای دمایی، رطوبت نسبی ، تابشی ، ترکیبی و روشهای تشتک تقسیم بندی نمودند. روشهای جنسن هیز از گروه روشهای تابشی در اولویت اول و روش تشک کلاس A در مکان دوم قرار میگیرند. ودر مجموع روشهای ترکیبی در حد متوسط و روشهای دمایی در پائین ترین مکان قرار گرفتند (75)ویراسینگ و کاتولاندا در سال 1998 نیاز تبخیر ـ تعرق برنج(رقم BG379 )را در ماپالانا واقع درمنطقه مرطوب شمال شرقی سریلانکا در سه سطح غرقاب و در لایسیمتر اندازه گیری و نتیجه گرفتند که تبخیر ـ تعرق با رطوبت نسبی،سرعت باد، درجه حرارت هوا و نقطه شبنم همبستگی دارد. این دو محققETOرا 2 تا 15میلیمتر در روز و کل ETO را بین 515 تا549 میلی متر در دوره رشد بدست آوردند (دوره بین دو هفته بعد از خزانه تا دو هفته قبل از برداشت)نسبت تبخیر-تعرق به تبخیر در40-50 روز بعد از نشا’ در حدود1 و در موقع رشد در حدود 9/1 تا 39/1 بوده است. آنها از جمله فاکتورهای موثر بر ET وE را عامل باد ذکر کردهاند. (76)کمیته فنی نیازهای آبی بخش آبیاری و زهکشی انجمن مهندسان راه و ساختمان آمریکا ASCE در نشریهای تحت عنوان آب مصرفی گیاهان و آب مورد نیاز آبیاری 20 روش محاسبه EToرا بطور ماهانه در مناطق خشک و مناطق مرطوب بر اساس نتایج لایسیمتر مورد مقایسه و بررسی قرار داد که در هر دو منطقه روش پنمن ـ مانتیس در اولویت قرار گرفت (83). دورنبوس و پروت در نشریه FAO24 بر اساس یک جمع بندی از کلیه تحقیقات و تجربیات در مقیاس جهانی از میان 30 روش متداول جهانی برآورد تبخیر-تعرق پتانسیل گیاه مرجع پنج روش از کاربردی ترین روشها را ارائه نمودند. این روشها عبارتند ازپنمن،پنمن اصلاح شده ، بلانی کریدل اصلاح شده،طشتک تبخیر و روش تابشی که بصورت کاربردی با مثالهای عملی و ارائه جداول، راهحلهای کاربردی در رابطه با رسم منحنیهای ضریب گیاهی مطرح شده است (61). در سال 1993 یونجه بعنوان گیاه مرجع با روشهای پنمن(1948)،فائو-پنمن،تشعشع ،تبخیر از تشتک A فائو مورد مطالعه قرار گرفت و نتایج تجزیه و تحلیل نشان داد که روش تشتک کلاسA و پنمن1948 نسبت به سایر روشها در مقایسه با لایسیمتر دقیقتر و با افزایش دور ماههای اندازه گیری دقت نتایج بیشتر شد(55). اما این روشها نتوانست در بین محققان زیاد مورد قبول داشته شود. در سال 1993 ابوقبار و همکارانش گزارش دادند که یونجه در سه لایسیمتر زهکش داربعنوان گیاه مبنا کشت و میزان تبخیر ـ تعرق اندازه گیری شده با نتایج محاسبات سه روش پنمن،جنسن هیزو تشتک کلاسA ارزیابی گردید. که در نتیجه میان تبخیر ـ تعرق یونجه از طریق لایسیمتر و روش تبخیر تشتک کلاسA بالاترین میزان همبستگی دیده شد(36). در سال 1994در دانشگاه ملبورن استرالیا با مطالعه ای در محل یک محدوده، جهت تخمین تبخیر ـ تعرق مرجع با روشهای فائو24،پنمن مانتیس و تشتک تبخیر کلاس A به عمل آمد و چنین نتیجه گیری شد که نتایج حاصله از روش پنمن فائو24 حدود،20تا24 درصد بیش از روش پنمن مانتیس بوده و روش تشعشع و پنمن مانتیس نتیجه ای مشابه برای میزان تبخیر ـ تعرق روزانه داشته است که میتوان در جاهائیکه امکان اندازهگیری سرعت باد نیست از روش تشعشع بجای پنمن مانتیس برای تعیین تبخیر ـ تعرق روزانه مرجع استفاده نمود(47). در سال 1995 نتایج یک تحقیق روی روش پنمن و لایسیمتر چمن در مقایسه با روشهای پنمن ـ مانتیس، ماکینگ، پریستلی، تیلور، تورگ،هارگریوز سامانی و تورنت وایت در سه منطقه شمال شرقی کارولینا برای تعیین تبخیر ـ تعرق مرجع چنین گزارش شده است که همبستگی خوبی بین روشهایی که بر اساس درجه حرارت و تشعشع میباشد برقرار بوده و براساس تجزیه و تحلیل آماری در تخمین روزانه و فصلی بهترین روش پنمن مانتیس توصیه شده است(34). تحقیقی در سه منطقه کارتر ،پلیموث و تاربود در قسمتهای شرقی کارولینا ی شمالی صورت گرفت و در آن روشهای ماکینگ،پریستلی، تایلور و تورک بعنوان روشهای تشعشعی و روشهایهارگریوز –سامانی ،تورنت وایت بعنوان روشهای دمائی مورد استفاده قرار گرفتند. مبنای مقایسه روش پنمن مانتیس با گیاه مرجع چمن بود ،در مجموع نتیجه شد روشهای تشعشعی و دمایی ارتباط و همبستگی خوبی با معادله ترکیبی پنمن ـ مانتیس دارد. در این معادله روش تورک در هر سه منطقه بطور متوسط بهترین نتایج را برای مقادیر ماهانه ETo نشان میداد(39 ). دیوید و همکاران (1995 )در مقاله ای تحت عنوان ارزیابی شبکههای تبخیر سنجی به بررسی صحت دادههای تبخیر سنجی و مقادیر تخمین زده شده از روی توابع نیمه تجربی پرداختند. برای تخمینET از روابط پنمن- مانتیس،بلانی-کریدل و استیفان- استیوارث استفاده شد. نتایج بدست آمده نشانگر آن بود که روش پنمن- مانتیس بالاترین میانگین تبخیر را داشته و روش استیفان- استیوارث از این نظر کمترین مقدار را ارائه نموده است(48 ). محمد با انجام آزمایشاتی که انجام داد نشان داد که روش طشت تبخیر بهترین روش برای تخمین تبخیر ـ تعرق در نواحی عربستان صعودی میباشد(37 ). آلن وهات فیلد (1996) چندین روش را با هم مقایسه نموده و نتیجه گرفته انددر شرایطی که دادههای هواشناسی دقیقی در اختیار داشته باشیم روشهای پریستیلی- تیلور پنمن- مانتیس بهتر از سایر روشها تبخیر و تعرق را ارزیابی میکند(58). کتسو بیلیس و بیجی مپلیس (1997) روابط مختلفی را برای پارامترهای مورد نیاز روش پنمن ارائه شده را مطرح نموده و برای هر یک روابط تازه ای را ارائه نموده و با دیگر روابط مقایسه و بهترین را معرفی نمودند (62 ). هولم و همکاران (1997 ) در گزارشی تحت عنوان تبخیر ـ تعرق پتانسیل در هند تحت شرایط تغییر اقلیم آینده با سریهای زمانی تبخیر را برای فصول مختلف و در دو دوره کوتاه مدت (15)ساله و بلند مدت(32 )ساله مورد مطالعه قرار دادند که دوره کوتاه مدت تنها بر پایه دادههای تبخیر ـ تعرق پتانسیل و دورههای بلند مدت برپایه دادههای تشتک تبخیرو تبخیر ـ تعرق پتانسیل انتخاب و مورد بررسی قرارگرفتند اغلب ایستگاههای مطالعاتی روند کاهش تبخیر و تبخیر ـ تعرق پتانسیل را بین سالهای 1961تا1992 در همه فصول نشان داد. بر اساس نظریههای مختلف تغییر اقلیم آتی و با توجه به افزایش دما در اثر افزایش گازهای گلخانه ای، انتظار میرود که مقادیر تبخیر و تبخیر ـ تعرق روند افزایشی را در سالهای آتی داشته باشد این وضعیت احتمالاً در شرایط آب و هوایی خراسان و سمنان نیز اتفاق خواهد افتاد (62).جیمز رایت نتایج تحقیق تعیین تبخیر ـ تعرق مرجع را با دو گیاه چمن و یونجه توسط لایسیمتر وزنی با تجزیه تحلیل از فرمول پنمن-کیمبرلی گزارش داد که میزان تبخیر ـ تعرقحاصل از چمن 83 درصد تبخیر ـ تعرق یونجه بوده است.در منابع علمی بین المللی یونجه بدلیل رشد موفق در یک دامنه وسیعی از خاکهای مشخصات مختلف فیزیکی، در مقایسه با سایر علوفهها مورد توصیه بیشتری قرار گرفته است.هرچند که بعضیها یونجه را بعنوان گیاه مرجع در مقایسه با چمن پیشنهاد و توصیه نموده اندولی هنوز به قاطعییت این امر به تایید نرسیده است. نیاز آبی یونجه ،وقتی که برداشت محصول مورد نظر میباشد حدوداً بین800-1600میلیمتر در یک دوره رشد که بستگی به آب وهواو طول دوره رشد دارد گزارش شده است(49).در مطالعهای دیگر که در کنفرانس بین المللی آبیاری در سنت آنتونیوی تگزاس در سال 1996 توسط اساتید ایالت واشنگتن آمریکا ارائه شده است.
فرمت این مقاله به صورت Word و با قابلیت ویرایش میباشد
تعداد صفحات این مقاله 124 صفحه
پس از پرداخت ، میتوانید مقاله را به صورت انلاین دانلود کنید
به مجموعه ای از سلولها که کار ویژه ای را بصورت یک سیستم انجام می دهند بافت گویند . از اجتماع بافتها ، اندام ( organ ) و از اجتماع اندام ها موجود زنده (گیاه) بوجود می آید.
چنانچه سلولهای تشکیل دهنده بافت از نظر ساختار و عمل مشابه هم باشند بافت را بافت همگن می نامند . مانند: کلانشیم ، مریستم اولیه و بافت پارانشیم نرده ای .
بافت ناهمگن بافتی است که سلولهای تشکیل دهندة آن از نظر شکل و حتی عمل با همدیگر همسان نیستند . مثلا بافت هادی متشکل از پارانشیم ، آوند چوب و آوند آبکش است این عناصر از نظر شکل و وظیفه با هم تفاوت دارند بنابر این بافت هادی بافتی ناهمگن است. اپیدرم نیز از بافتهای ناهمگن است زیرا در آن علاوه بر سلولهای معمولی اپیدرمی می توان گاهی کرکها ، سلولهای محافظ روزنه و سلولهای همراه را مشاهده نمود .
بافتهای گیاهی را علاوه بر تقسیم بندی فوق بر اساس ساختار و عمل به گروه های زیر تقسیم می نمایند :
1 ـ بافت مریستمی ( Meristematic tissue )
2 ـ بافت پارانشیمی ( Parenchyma )
3 ـ بافت محافظ ( Protecting tissue )
4 ـ بافت استحکامی یا نگاهدارنده ( Supporting tissue )
5 ـ بافت هادی ( Conductive tissue )
6 ـ بافت ترشحی (Secretory tissue )
1 ـ بافت مریستمی
مریستم از واژه یونانی ( meristus ) به معنی قابلیت تقسیم یا دو تا شدن گرفته شده است . این بافت شامل جوان ترین و تمایز نیافته ترین سلولهای گیاه می باشد که سلولهای آن قادر به تقسیم شدن می باشند و سلولهایی را تولید می نمایند که با تمایز یابی خود سایر بافتهای گیاهی را بوجود می آورند .
مریستم ها را بر اساس منشأ و مکان قرار گیری می توان به دو گروه : مریستم اولیه ( Primary meristem ) و مریستم ثانویه (Secondary meristem) تقسیم نمود .
1 ـ الف ) مریستم اولیه
این مریستم به مریستم نخستین نیز موسوم است . منشأ آن معمولاً سلولهای جنینی می باشد . البته بایستی تذکر داد که گاهی ممکن است دیگر بافتها با برگشت تمایز یا تمایز زدایی (Dedifferentiation) نیز به این نوع مریستم تبدیل شوند .
سلولهای مریستم اولیه ، کروی ، کوچک و تمایز نیافته بوده تقریباً در تمام جهات قادر به تقسیم هستند و معمولاً تولید مریستم های دیگری می نمایند که این مریستم ها با تمایز یابی بعدی خود سایر بافتها را بوجود می آورند . البته گاهی نیز بدون واسطه بافتهای خاصی را می توانند تولید نمایند .
هستة سلولهای مریستم اولیه بزرگ و کم تراکم است . نسبت حجم هسته به حجم سیتوپلاسم نسبت به دیگر سلولها بسیار زیاد تر است . این سلول ها دارای واکوئل های بسیار اندک و نادر می باشد و در آنها مواد غیر فعال چون: برخی بلورها و رسوبات و غیره دیده نمی شود . دیواره نیز بسیار و نازک و از نوع دیواره اولیه است .
بافتهای حاصل از فعالیت این مریستم ، بافتهای اولیه یا نخستین و رشد حاصل از فعالیت این مریستم رشد نخستین یا اولیه ( Primary growth ) نامیده می شود .
مریستم اولیه در تک لپه ایها ، دو لپه ایها و بازدانگان دیده می شود. مریستم اولیه به انواع : مریستم انتهایی (Terminal meristem ) ، مریستم میانگره ای (Intercalary meristem ) و مریستم حاشیه برگ ( Leaf marginal meristem ) تقسیم می شود .
1 ـ الف ـ 1 ) مریستم انتهایی
در نوک اندام ها وجود دارد و به انواع مریستم انتهایی ریشه و مریستم انتهایی ساقه تقسیم می شود. تمام انواع بافتها و اندام های دیگر در گیاه بصورت مستقیم یا با واسطه از این مریستم تولید می شود .
1 ـ الف ـ 1 ) مریستم انتهایی ریشه
مریستم انتهایی ریشه بوجود آورنده تمام بخش های ریشه می باشد مریستم نوک ریشه شامل دو بخش است که عبارت است از : منطقه آرام یا مرکز سکون و مریستم فعال . منطقه آرام در قسمت نزدیک به انتها قرار دارد در این بخش کمترین تقسیم شدن سلول مشاهده می شود. پیرامون منطقه آرام مریستم فعال دیده می شود که با فعالیت خود بطرف نوک ریشه کلاهک ( Root cap ) و به طرف بالا سه استوانه تودرتوی مریستمی را تولید می نماید .
کلاهک انتهایی ترین بخش ریشه است . وظیفه کلاهک محافظت از نوک ریشه ، کمک به نفوذ ریشه در خاک و کمک به جذب کاتیون های خاک می باشد . از سه استوانه مریستمی تولید شده ، استوانه بیرونی پروتودرم ( Protoderm ) نام دارد که منشأ ریزودرم (اپیدرم ریشه ) و تارهای کشنده (Root hairs) است . استوانه درونی مریستم زمینه ای ( Ground meristem ) نامیده می شود و منشأ پارانشیم پوست ( cortex ) و آندودرم ( Endoderm ) است.
مرکزی ترین استوانه به استوانه پروکامبیومی موسوم می باشد که منشأ دایره محیطیه ( Pericycle ) ، چوب اولیه ( Primary xylem ) ، فلوئم اولیه ( Primary phloem ) ، مغز (Pith) و کامبیوم آوندی ( Vascular cambium ) است . دایره محیطیه خود می تواند منشأ ریشه های فرعی ( Lateral roots ) یا ریشه های ثانویه ( Secondary roots ) باشد . بدین ترتیب تمام بخش های ریشه از فعالیت مریستم انتهایی آن بوجود می آید . در تک لپه ای ها و نهانزادان آوندی کامبیوم آوندی و کامبیوم چوب پنبه تولید نمی شود و سایر عناصر فوق مشابه سایر گروه های گیاهی در آنها بوجود می آید .
بافتهای تولید شده را بافتها یا عناصر اولیه یا نخستین گویند . و رشد حاصله که غالباً باعث طویل شدن ( و اندکی نیز قطور شدن ) ریشه می شود را رشد اولیه یا نخستین (Primary growth ) می نامند .
از آنجا که فعالیت مریستم اولیه منجر به تولید اندام می شود این مریستم به مریستم اندام زا ( Organogen ) موسوم شده است.
1 – الف ـ 1 – 2 ) مریستم انتهایی ساقه
چندین تئوری برای مریستم انتهایی ساقه ارائه شده است . یکی از معروفترین نظریات راجع به ساختمان این بخش نظریه تونیکا و کورپوس نام دارد .
طبق این نظریه مریستم انتهایی ساقه شامل دو بخش است که بخش سطحی آن تونیکا و بخش میانی آن کورپوس نامیده شده است . طبق این نظر سلولهای ناحیه تونیکا غالباً بطریق پری کلین ( در جهت مماس با سطح اندام ) تقسیم شده و سلول های کورپوس در همه جهت قادر به تقسیم می باشند.
نظریه بعدی که قابل قبول تر نیز می باشد به نظریه پلانتفول ـ بوآ و یا نظریه حلقه بنیادی موسوم است .
طبق این نظریه مریستم انتهایی ساقه شامل یک بخش پوسته معادل تونیکا و یک بخش مغزی معادل کورپوس است . در ناحیة مغزی و نیز نوک کمترین تقسیم در سلولها دیده می شود اما کمی پائین تر در ناحیه ای مانند یک حلقه بیشترین فعالیت میتوزی صورت می گیرد . این ناحیه را حلقه بنیادی می نامند. حلقه بنیادی تولید کننده برگها و جوانه ها و قسمت های سطحی ساقه است . بخش قاعده ای مغز بخش های اساسی استوانه مرکزی را تولید می نماید و انتهای منطقه مغزی مریستم خفته یا مریستم منتظر نام دارد که به هنگام تبدیل جوانه رویشی به جوانه زایشی یعنی بهنگام گلزایی این لایه فعال می شود .
مطالعات نشان می دهد که مریستم انتهایی ساقه در ناحیه حلقه بنیادی با تقسیمات متعدد برجستگی های کوچکی بنام ( Leaf buttress ) را بوجود می آورد . این برجستگی ها کمی پائین تر به برگ و در زاویه آن به جوانه جانبی تبدیل می شوند . بنابراین برجستگی های یاد شده منشأ برگها و جوانه های جانبی محسوب می شوند .
جوانه های جانبی منشأ شاخه ها می باشند . با طویل شدن فواصل بین ( Leaf buttress ) طویل شدن ساقه اتفاق می افتد این عمل کمی پایین تر از نوک ساقه و در محلی بنام محل طویل شدن اتفاق می افتد .
گاهی برای فعالیت مریستم ساقه مشابه آنچه در مورد ریشه بیان شد درزیرمریستم انتهایی ساقه سه استوانه تو در توی مریستمی را در نظر می گیرند که از مریستم انتهایی منشأ گرفته اند . استوانة بیرونی پروتودرم نام دارد که با فعالیت خود اپیدرم ساقه (شامل: سلولهای اپیدرمی ، کرک ها ، سلولهای محافظ روزنه و نیز سلولهای همراه) را تولید می کند .
استوانه دوم ، مریستم زمینه ای ( Ground meristem ) نامیده می شود که منشأ پارانشیم پوست ( cortex ) و کلانشیم و فیبرهای آن و آندودرم (در صورت وجود ) و اشعه های آوندی ( vascular cambium ) می باشد .
درونی ترین استوانه استوانه پروکامبیومی( Procambium ) است که منشأ چوب اولیه ( Primary xylem )، آبکش اولیه( Primary phloem ) ، مغز یا Pith ( در صورت و جود ) و کامبیوم آوندی ( Vascular cambium ) است .
تمام عناصر فوق الذکر را بافتها یا عناصر اولیه گویند و رشدی که از تولید این عناصر حاصل می شود را رشد اولیه می نامند . ساختمان حاصل از این رشد ساختمان اولیه ساقه نام دارد. قابل ذکر است که در ساقه تک لپه ایها کلانشیم و نیز کامبیوم وجود ندارد و سایر بافتها را عیناً در این گیاهان نیز می توان دید .
با توجه به مطالب ذکر شده تمام بافتهایی که در ساقه وجود دارند نیز توسط مریستم انتهایی ساقه تولید می شوند .
1 ـ الف ـ 2 ) مریستم میانگره ای ( Intercalary - meristem )
از فعالیت مریستم انتهایی در ساقه همانگونه که قبلا ذکر شد سه استوانه مریستمی حاصل می شود . و این مریستم ها خود تولید کننده بقیه بافتها هستند .
در گیاهان بهنگام تولید سایر بافتها در مکان میانگره برخی سلولها بصورت مریستمی باقی می مانند . این مریستم ها که بعداً می توانند باعث طویل شدن میانگره در مناطقی دورتر از محل طویل شدن سلولها در ساقه شوند را مریستم های میانگره ای می گویند.
1 ـ الف ـ 3 ) مریستم حاشیه برگ
منشأ این مریستم نیز مریستم انتهایی است چون دیدیم که منشأ برگ ( leaf buttress ) می باشد که خود از مریستم انتهایی منشأ گرفته است . این مریستم در حاشیه برگ وجود داشته با فعالیت خود باعث رشد و توسعه پهنک برگ می شود .
مریستم انتهایی منشأ تمام گیاه است
در بخش های فوق دیدیم که مریستم های انتهایی ریشه و ساقه تمام قسمتهای مختلف گیا ه را تولید می نماید . و لذا منشأ کل گیاه را می توان مریستم های انتهایی بشمار آورد .
اگر مریستم انتهایی از بین رود گاهی برخی بافتها ( بافتهایی که زنده بوده و اصطلاحاً به برگشت تمایز حساس می باشند ) قادرند با برگشت تمایز ( تمایز زدایی ) به مریستم و نهایتاً مریستم های انتهایی تبدیل شوند . این امر بخصوص در قلمه زدن ( قلمه های ساقه که باید ریشه بدهند ) و نیز پاجوشها ( پاجوشها ممکن است از ریشه گیاهانی چون صنوبر ، عرعر، آلبالو و یا گیاهانی که ساقه اصلی آنها را قطع نموده اند بصورت ساقه هایی ظاهر شود که اگر از ریشه منشا گرفته باشد به آن ریشه جوش و اگر از ساقه منشأ گرفته باشد به آن ساقه جوش گویند ) اهمیت فوق العاده ای دارد.
1 ـ انشعابات در ساقه و ریشه
منظور از انشعاب در ریشه همان ریشه های فرعی ( Lateral Roots ) و منظور از انشعاب ساقه همان شاخه ها می باشد .
منشأ ریشه های فرعی در گیاهان تکامل یافته دایره محیطیه می باشد که در بخش های نسبتاً عمقی ریشه وجود دارد . لذا گفته می شود که ریشه اندوژن ( Endogen ) است . یعنی انشعابات آن از بخش های عمقی تری منشا می گیرد . در مقابل چون انشعابات ساقه از Leaf buttress ) منشأ می گیرد که بخشی سطحی و بیرونی بحساب می آید لذا گفته می شود که ساقه اگزوژن ( Exogen ) است .
1 ـ ب ) مریستم ثانویه
نام دیگر این مریستم مریستم جانبی ( Lateral meristem ) است . مریستم ثانویه را معمولاً کامبیوم ( Cambium ) می نامند این مریستم در تک لپه ایها و نهانزادان آوندی وجود ندارد و در بازدانگان و دولپه ایها دیده می شود .
این مریستم خود با واسطه یا بدون واسطه ، از مریستم اولیه منشأ می گیرد و با فعالیت خود بافتها و عناصری را تولید می نماید که به عناصر یا بافتهای ثانویه یا پسین موسومند . رشد حاصل از فعالیت این مریستم را رشد پسین یا رشد ثانویه گویند .
این بافت معمولاً با فعالیت خود موجب قطور شدن اندامها می شود . مریستم ثانویه به دو نوع ـ کامبیوم آوندی Vascular cambium و کامبیوم چوب پنبه ( Cork cambium ) تقسیم می شود .
1ـ ب ـ 1 ) کامبیوم آوندی
منشأ کامبیوم آوندی معمولاً سلولهای پرو کامبیومی می باشند که از مریستم انتهایی حاصل شده اند . این کامبیوم با فعالیت خود از بیرون فلوئم پسین یا ثانویه ( secondary phloem ) و از درون چوب پسین یا ثانویه ( secondary xylem ) را تولید می نماید . فعالیت کامبیوم آوندی در بخش بافتهای هادی و رشد پسین یا ساختمان پسین اندامها شرح داده می شود .
1 – ب ـ 2 ) کامبیوم چوب پنبه :
این مریستم نیز دارای منشأ مریستم اولیه می باشد . بدین ترتیب که کامبیوم آوندی می تواند از دایره محیطیه که خود از پرو کامبیومی که از مریستم اولیه حاصل می شود بوجود آید .
همچنین کلانشیم و یا پارانشیم پوست نیز می تواند با برگشت تمایز به سلولهای شبه مریستمی و سپس به کامبیوم چوب پنبه تبدیل شود . از آنجا که کلانشیم و پارانشیم پوست نیز از مریستم زمینه ای حاصل می شوند بنابر این بافت اخیر خود از مریستم انتهایی ( مریستم اولیه ) حاصل می شود . لذا کامبیوم چوب پنبه در هر صورت از مریستم اولیه تولید می گردد .
کامبیوم چوب پنبه با فعالیت خود از بیرون چوب پنبه یا Cork و از درون فلودرم Phellodermرا تولید می نماید بحث مربوط به فعالیت این بافت نیز در مبحث بافت محافظت کننده مطرح می گردد .
2 ـ بافت پارانشیمی ( Parenchyma ):
پس از مریستم ها شاید بتوان جوانترین بافتها را پارانشیم معرفی نمود . پارانشیم شامل سلولهایی زنده با دیواره اولیه ( پکتو سلولزی ) است این سلولها قادر به رشد بوده و به برگشت تمایز حساس هستند .
پارانشیم دارای وظایف مختلفی در گیاه می باشد همچنین شکل سلولهای آن بسیار متنوع است . از آنجا که این بافت سایر بافتها را در گیاه در بر گرفته و تقریباً در تمام مناطق ساقه و ریشه وجود دارد آنرا بافت زمینه ای نیز می نامند .
دیواره سلولهای پارانشیمی معمولاً از نوع پکتوسلولزی ( به اختصار سلولزی گویند ) است اما ندرتاً ممکن است این دیواره چوبی شود . لذا پارانشیم را می توان بر اساس جنس دیواره به دو گروه پارانشیم سلولزی و پارانشیم چوبی تقسیم نمود .
پارانشیم را بر اساس ساختار و عمل به دو گروه پارانشیم کلروفیل دار یا کلرانشیم و پارانشیم بدون کلروفیل تقسیم می نمایند .
فرمت این مقاله به صورت Word و با قابلیت ویرایش میباشد
تعداد صفحات این مقاله 16 صفحه
پس از پرداخت ، میتوانید مقاله را به صورت انلاین دانلود کنید
تعریف فیزیولوژی گیاهی
فیزیولوژی گیاهی علم مطالعه اعمال گیاه و بخش های مختلف آن است. دامنه این علم بسیار وسیع است. برخی از مطالعات در زمینه فرآیندهایی است که در سلول رخ میدهد مثل فتوسنتز و تنفس. جنبه دیگر فیزیولوژی گیاهی مربوط به طرز کار بافت ها و اندامهای گیاهی می باشد. بعضاً عکس العمل گیاه به محیط پیرامون نیز جزو مباحث فیزیولوژی مطرح میباشد.
مباحثی از فیزیولوژی گیاهی
1 - جذب و دفع و انتقال آب
گیاه از زمانیکه به صورت دانه در داخل خاک قرار می گیرد تا رشد رویشی و در تمام مدت زندگی خود موادی را از محیط جذب و مواد را نیز با استفاده از ترکیبات اخذ شده از محیط، می سازد و در تمام این مراحل به شدت تحت تأثیر محیط پیرامون خود قرار می گیرد. عوامل محیطی نیز در کلیه پدیده های حیاتی گیاه مؤثر بوده و ضمناً بر مورفولوژی و آناتومی آن نیز تأثیر می گذارند.
اهمیت آب در گیاه
آب یک ماده حیاتی است و به عنوان ماده اولیه در پدیده فتوسنتز به مصرف می رسد. آب به عنوان محیطی برای انجام واکنشهای شیمیایی در گیاه مطرح بوده و نیز به عنوان یک حلال عمل می کند. مواد محلول از طریق آب از سلولی به سلول دیگر منتقل می شوند. همچنین آب عامل تورم در سلولهای گیاهی است که اصطلاحاً به این حالت تورگر Turger یا حالت تورژسانس گویند . این حالت مهمترین فاکتوری است که موجب ایستایی گیاهان علفی میشود. بخش مهمی از ترکیبات یک سلول فعال را آب تشکیل میدهد (حدود 95-80 % وزن تر سلولهای گیاهی از آب است). در حالیکه درسلولی با فعالیت کم، وزن آب خیلی کم است. مانند دانه ها که میزان آب سلول 10 – 5 % وزن تر سلول است. اگر آب سلولی را کاملاً از آن جدا کنیم، مواد آلی دومین ترکیبات فراوان سلول می باشند. این ترکیبات که از کربن، هیدروژن و اکسیژن تشکیل می شوند، توسط خود گیاه و با استفاده از مواد خام و اولیه ای که از محیط پیرامون گرفته می شود، ساخته می شوند. عناصر معدنی گروه دیگری از ترکیبات سازنده سلول گیاهی هستند که در مقایسه با ترکیبات آلی به مقدار جزئی در سلول ها وجود دارند. مواد معدنی یا به صورت محلول و یا به صورت بخشی از مولکولهای آلی (مثل منیزیوم در کلروفیل) در سلولهای گیاهی یافت می شوند. از میان همه ترکیباتی سازنده سلولهای گیاهی، آب از موادی است که به مقدار بسیار زیاد جذب گیاه شده و یا در طول روز در جریان عمل تعرق مقدار قابل توجهی از آن تلف می شود. از دست دادن آب گیاهان در جریان عمل تعرق انجام می گیرد. بخشی از آب نیز در شرایط مرطوب از طریق روزنه های آبی (هیداتودها) بصورت مایع به فضای بیرونی آزاد می شود که به آن تعریق گویند. از آنجاییکه پدیده تعرق، جذب آب و انتقال آن را کاملاً تحت تأثیر قرار میدهد، به همبن دلیل لازم است، به مکانیسم عمل تعرق پرداخته می شود.
دفع آب
پدیده تعرق Transpiration
منظور از تعرق از دست دادن آب به صورت بخار میباشد. برگ ها مهمترین اندام هایی هستند که عمل تعرق در آنها انجام میشود. اصولاً تعرق از سطح همه اندامهای گیاهی که در مجاورت هوا باشد، می تواند انجام شود. برگها به علت آنکه محل اصلی تجمع روزنه ها هستند، به عنوان مهم ترین اندام های تعرق کننده شناخته شده اند.
لایه کوتیکول نسبت به آب غیرقابل نفوذ است ولی این خاصیت مطلق نیست و به همین دلیل مقداری از آب از سطح کوتیکول برگها به هوا آزاد می شود. این پدیده را اصطلاحاً تعرق کوتیکولی یا تبخیر Evaporation گویند. بعلاوه مقداری بخار آب از محل عدسک ساقه گیاهان چوبی در اتمسفر منتشر می شود. که این پدیده تعرق عدسکی خوانده می شود.
بخش مهمی از آب از طریق روزنه های هوایی در طول روز به صورت بخار از سطح اندام های هوایی بویژه برگها تبخیر می شود که آن را تعرق روزنه ای گویند. شکاف های روزنه ای معمولاً حدود 1 % از تمام سطح برگ را تشکیل میدهند. این شکاف ها با فضاهای بین سلولی سلولهای کلرانشیم برگ در ارتباطند. فضاهای بین سلولی حدود 40 درصد حجم برگ را تشکیل میدهند. با وجوداینکه شکاف های روزنه ای درصد کوچکی از سطح برگ را تشکیل میدهند، ولی به علت ارتباطی که با فضاهای بین سلولی دارند، نقش مهمی در عمل تعرق گیاه دارند. این سلولها با تغییرات تورژسانسی که در آنها پبدا می شود، موجب باز و بسته شدن شکاف ها می شود و به این ترتیب این پدیده را تحت کنترل دارند. عمل تعرق طی دو مرحله انجام می شود. در مرحله نخست مولکولهای آب از دیواره سلولها در فضاهای بین سلولی آزاد می شوند. در مرحله دوم مولکولهای بخار آب از فضاهای بین سلولی و از طریق منفذ روزنه ها در اتمسفر پیرامونی گیاه انتشار می یابد.
برگ ساختمان بسیار سستی دارد و فضاهای بین سلولی بخش مهمی از حجم برگ را تشکیل می دهند. سلولهای ساختمانی برگ، انباشته از آب می باشند. مولکولهای آب در این سلولها در داخل واکوئل ها قرار داشته و واکوئل بخش مهمی از سیتوپلاسم را تشکیل می دهد. مولکولهای آب به دیواره سلولی نفوذ کرده و در نتیجه اتمسفر داخلی برگ در اثر مرطوب بودن دیواره ها، انباشته از بخار آب می شود. معمولاً اتمسفر پیرامونی برگ نسبت به اتمسفر داخلی خشکتر است. بنابراین مولکولهای بخار آب با پدیده انتشار به سهولت از روزنه ها در فضای پیرامونی منتشر می شوند. این پدیده را اصطلاحاً تعرق گویند.
هنگامیکه مولکولهای آب از فضاهای درونی برگ طی پدیده انتشار در فضای پیرامونی آزاد می شود. طبیعتاً فضای داخلی برگ تا حدودی خشک می شود. یعنی مولکولهای آب از دیواره های مرطوب سلولهایی که فضاهای داخلی برگ را مفروش می کنند، تبخیر شده و موجب خشک شدن جزئی دیواره ها می شوند. هنگامیکه دیواره ها آب خود را به این ترتیب از دست بدهند، آب مورد نیاز خود را از سیتوپلاسم و واکوئل دریافت می کنند.
سلولی که آب خود را از دست دهد، غلظت مواد محلول در آن بالا می رود و این سلول آب از دست رفته را با پدیده اسمز از سلولهای مجاور بدست می آورد. این پدیده از سلولی به سلول دیگر ادامه پیدا می کند و در نهایت آب مورد نیاز از انتهای پر از آب رگبرگها دریافت می شود. رگبرگها در داخل پهنک برگ پراکنده بوده و سلولهای کلرانشیم برگ ها معمولاً به اندازه 2 تا 3 سلول از انتهای پر آب رگبرگها فاصله دارند. به این ترتیب در جریان تعرق، آب از رگبرگها به سلولهای پارانشیم برگ و از آنجا به فضای بین سلولی منتشر می شود و از طریق روزنه به فضای پیرامونی آزاد میشود.
مقدار آبی که گیاه در جریان تعرق از دست میدهد، بسیار قابل توجه است. حدود 98 % آب جذب شده در جریان عمل تعرق از دست میرود. پس گیاه لازم است تا بطور دائم آب مورد نیاز خود را از محیط پیرامون تأمین نماید.
جذب آب
جذب آب در گیاهان توسط تارهای کشنده ریشه ها صورت می گیرد. تارهای کشنده سطح جذب ریشه را تا 10 برابر افزایش میدهند.ریشه بطور قابل توجه در خاک گسترش داشته و نیاز گیاه به آب و املاح را برآورده می سازد. علاوه بر این گیاهان برای دریافت مؤتر آب در شرایط ویژه، سازگاری های خاصی را از خود نشان میدهد. بطور مثال ریشه گیاهان در نواحی خشک، ریشه ها ممکن است به شدت سطحی و گسترده شده و یا در لایه های مختلف و عمیق خاک نفوذ کنند تا خود را به سفره های آب زیرزمینی برسانند.
جذب آب توسط اندامهای هوایی گیاه ناچیز است ولی در برخی از گیاهان مثل خزه ها و گیاهان آبزی، اندامهای هوایی مقادیر قابل توجهی آب جذب می شوند. برخی از گیاهان بر روی سایر گیاهان بدون هیچ گونه ارتباط غذایی به سر برده و اپی فیت Epiphyte نامیده می شوند (مثل ارکیده ها). در این گیاهان ریشه های مخصوصی به نامroots Velamen وجود دارد که دارای اپیدرم مطبق بوده و سلولهای اپیدرم، سلولهای مرده ای بوده و در هوای مرطوب انباشته از آب می باشند. در گیاهان چوبی، بخش مهمی از آب توسط عدسکهای موجود در ریشه تامین می شود. در گیاهان فاقد تارهای کشنده نیز (مثل مخروطیان و درخت بلوط)، گیاهان با برخی از قارچها (مایکوریزها Mycorrhiza) همزیست شده و آب مورد نیاز خود را تأمین می کنند.
عوامل مؤثر در جذب آب
(بدون در نظر گرفتن شرایط خاک و سیستم ریشه ای)
1 – نیروی کشش یا مکش برگ
بدنبال عمل تعرق، یک نوع فشار منفی در آوندها بوجود می آید. به عبارت دیگر نیروی مکش در برگها ایجاد می شود. گیاه در اثر این نیرو قادر است حتی در صورت فقدان ریشه ها آب مورد نیاز خود را از محیط اخذ کند. به این ترتیب آب از ریشه ها تا آخرین قسمتهای هوایی، انتقال می یابد. نیروی مکش برگ به قدری مهم و مؤثر است که بر نیروی جاذبه زمین و نیروی مقاومتی که از طرف دیواره سلولهای گزیلمی در مقابل جریان آب ایجاد می شود (نیروی چسبندگی)، غلبه می کند.
2 – نیروی اسمزی تارهای کشنده ریشه
این نیرو در شرایط عادی بیشتر از نیروی اسمزی محلول خاک است (نیروی اسمزی محلول خاک حدود 2/0 اتمسفر است). بنابراین مولکولهای آب می توانند با پدیده اسمز از کم تراکم (خاک) به محیط پرتراکم (تارهای کشنده) جریان پیدا کند. مکانیسم مقدماتی ورود آب در ریشه از قوانین ساده فیزیکی و شیمیایی تبعیت می کند. اگر سلولی که در محیط هیپوتونیک (غلظت محیطی کمتر از سلول) قرار گیرد، مولکولهای آب از محیط کم تراکم (رقیق) به محیط پرتراکم (غلیظ) با پدیده اسمز جریان می یابند. وقتی که سلول به این ترتیب آب جذب می کند به صورت متورم در می آید و در نتیجه فشاری در داخل آن ایجاد می شود که اصطلاحاً فشار تورژسانسی است و در نتیجه از طرف پروتوپلاسم سلول به دیواره های سلول فشار وارد آورده و در مقابل دیواره های سلولی نیز برای مقابله با آن فشاری در جهت عکس به طرف سلول اعمال می کند که آنرا فشار غشایی می خوانند. وقتی این دو فشار با هم برابر شوند، اصطلاحاً گوییم که سلول در حالت تورژسانس کامل است. در هر صورت به تفاضل فشار اسمزی سلول و فشار غشایی، نیروی مکش اطلاق می شود. مقدار آبی که وارد سلول گیاهی می شود، متناسب با نیرو مکش است. بعلاوه نیروی اسمزی ریشه از منطقه تار کشنده تا داخلی ترین لایه های پوست به تدریج اقزایش می یابد، در محل آندودرم مشاهده می شود که نیروی اسمزی به یکباره کاهش می یابد که از آن منطقه به بعد (تا داخل آوندهای چوبی) کاهش نیروی اسمزی وجود دارد. بنابراین ورود مولکولهای آب را از تارهای کشنده و در لایه های داخلی پوست ریشه تا آندودرم به راحتی می توان با پدیده اسمز توجیه کرد.
3 – جذب متابولیسمی یا فعال:
از آندودرم به بعد برای به جریان انداختن آب برخلاف شیب اسمزی نیاز به مقدار زیادی انرژی می باشد که اصطلاحاً می گوییم جذب در این منطقه به طریق متابولیسمی است. یعنی که وابسته به متابولیسم گیاه می باشد. به نظر می رسد که یک پدیده فیزیولوژیکی مهم به نام فشار ریشه ای در این جریان دخالت می کند ولی درباره مکانیسم دقیق نحوه ترشح آب از پوست به داخل آوندهای چوبی اطلاعات کاملی وجود ندارد.
گیاهان علاوه بر کربن، ئیدروژن و اکسیژن که به صورت گاز Co2 و H2O و اکسیژن مولکولی O2 از محیط در یافت می کنند، نیاز اساسی به چند عنصر دیگر دارند که اصطلاحاً به نام میکروالمان یا Macroelement نامیده میشوند. میکروالمانها عبارتند از پتاسیم، فسفر، کلسیم، نیتروژن، گوگرد و منیزیوم. این عناصر بخش مهمی از وزن خشک گیاه را تشکیل میدهند. مقدار آنها در هر گرم از ماده خشک گیاهی از چند میلی گرم تا چند دسی گرم متغیر است. علاوه بر عناصر اصلی، گیاه برای آنکه بتواند رشد و نمو طبیعی داشته باشد، به تعدادی از عناصر دیگر در مقادیر بسیار جزئی نیاز دارد. این عناصر را میکروالمان Microelement نامیده می شود. میکرو المان ها به میزان 3- 10 تا 9 – 10 گرم در هر گرم از ماده خشک گیاهی یافت می شود. تعداد و انواع آنها بر حسب نوع گیاهان متغیر است. مثل آهن، مس، روی، مولیبدن، کبالت، قلع، منگنز، وانادیوم، بور، ید، سیلسیوم، گالیوم، گاهی سدیم، کلر و لیتیم و حتی آلومینیوم اشاره کرد.
عناصر معدنی در گیاهان دارای 3 نقش مهم هستند
1 – نقش اسمزی :
تراکم مواد محلول در شیره سلولی موجب می شود که سلول بتواند با پدیده اسمز از محیط آب دریافت نماید. جذب آب توسط سلولها موجب ایجاد تورژسانس سلولی می شود.
2 – نقش ساختمانی :
پیکر یک گیاه عمدتاً از کربن، اکسیژن و هیدروژن تشکیل شده است. بعلاوه عناصری مثل فسفر، گوگرد، منیزیم و ازت در ساختمان مولکولهای زیستی (مثل اسیدهای آمینه، آنزیم ها) وجود دارند. به اهمیت فسفر می توان در تشکیل فسفولیپید غشاء اشاره نمود. کلسیم در نگهداری و حفظ ویژگی های ساختمانی دیواره ها و ید در نگهداری خاصیت نفوذپذیری انتخابی غشای سلول ها نقش دارند.
3 – نقش بیوشیمیایی :
بسیاری از آنزیم ها برای فعالیت خود نیاز به کاتیون هایی دارند که نوع آنها برحسب انواع آنریم ها فرق خواهد کرد. مثل آنزیم های تنفسی برای فعالیت خود به یون منیزیوم در محیط نیاز دارند. یون فسفات هنگام تشکیل پیوند های پرانرژی مولکولهای ATP از ADP اهمیت دارد.
جذب مواد معدنی
گیاهان اساساً بطور عمده توسط ریشه های خود، مواد معدنی مورد نیاز را از محیط می گیرند. مواد معدنی بصورت یونیزه جذب گیاه می شود. تعدادی از آنها مانند نیتروژن که به صورت آمید و اسید آمینه جذب می گردد. تارهای کشنده مکانهای اصلی جذب مواد معدنی (در گیاهان عالی) هستند. جذب در گیاهان عالی به صورت جزئی می تواند از سطح اندام های هوایی نیز انجام گیرد. این پدیده را بویژه در گیاهانیکه در اطراف کارخانجات شیمیایی رشد می کند، می توان مشاهده نمود. اینگونه گیاهان غالباً علائمی از ضعف و بیماری را نشان میدهند که به علت جذب آب باران آلوده از سطح اندام های هوایی است. در سایر گیاهان مانند گیاهان آبزی جذب از تمام سطح اندام های گیاه می تواند انجام گیرد. در مورد خزه ها و بریوفیت ها جذب از تمام سطح اندام ها انجام میگیرد (هپاتیت، گلسنگ).
مکانیسم جذب در گیاهان به شدت پیچیده است. ساده ترین مکانیسم فیزیکی که در عمل جذب دخالت می کند، پدیده انتشار است. یعنی حرکت یون و مولکول ها از محیط پرتراکم به محیط کم تراکم. انرژی لازم برای انجام عمل جذب با پدیده انتشار از حرکت و برخورد تصادفی مولکولها و بون ها حاصل می شود. با اینحال عمل جذب همواره با پدیده انتشار قابل توجیه نیست. چون در سلولهای گیاهی پاره ای از یون ها می توانند با تراکمی به مراتب بیشتر از تراکم یون مزبور در محیط پیرامونی گیاه انباشته شود (مخصوصاً در جلبک ها ) که یون را برخلاف انتشار جذب می کنند. در چنین مواردی برای اینکه سلول بتواند به عمل جذب ادامه دهد لازم است که مقدار زیادی انرژی مصرف کند (به عبارتی دیگر جذب یون ها در بسیاری از موارد وابسته به متابولیسم گیاه است) و اصولاً امروزه نظر بر آن است که جذب مواد معدنی در گیاهان بطور عمده با مکانیسم های متابولیکی انجام می گیرد. آزمایشات نشان میدهد که هر گونه افزایش در میزان اکسیژن محیط موجب افزایش شدت جذب مواد می گردد. وقتی که میزان اکسیژن در محیط افزایش یابد، شدت تنفس بیشتر می شود، یعنی اینکه مولکولهای ATP بیشتری در سلول تولید می شود و جذب نیز با شدت بیشتر انجام می شود. از مکانیسم های متابولیتی که در پدیده جذب مواد دخالت می کند، فقط به تئوری انتقال دهنده های یونی اشاره می شود :
تئوری انتقال دهنده های یونی The carrier hypothesis
1 – برخورد یون و حامل (Carrier)
2 – تشکی کمپلکس حامل – یون
3 – حرکت چرخشی کمپلکس حامل – یون در غشای سیتوپلاسمی
4 – رهاسازی یون در داخل سیتوپلاسم
5 – بازگشت حامل به مکان اولیه
براساس این نظریه در محل غشای سیتوپلاسیم مولکولهایی با ماهیت پروتئینی قرار دارند که این مولکولها دارای میل ترکیبی با یون های ویژه می باشند. این مولکولها را اصطلاحاً مولکول حامل یا ناقل گویند. چون مولکولهای حامل قادرند به هنگام برخورد با یونهایی که نسبت به آنها دارای یک کشش هستند، ترکیب یافته و سپس آن یون ویژه را به داخل سلول منتقل کنند این عمل با مصرف مقدار زیادی انرژی همراه است.
انتقال
مسئله انتقال در گیاهان عالی موضوعی به شدت پیچیده است. فاکتورهای متعددی این پدیده را کنترل می کند. آب و املاح معدنی که جذب ریشه گیاه می شوند، در نهایت خود را به عناصر گزیلمی رسانده و از طریق آوندهای چوبی به اندام های هوایی گیاه می رسند. مدتها تصور می شد که عناصر گزیلمی تنها مسیر انتقال آب و املاح در گیاهان هستند. ولی امروزه معلوم شده است که حدود 64 % از آب و املاح معدنی در گیاهان بوسیله عناصر گزیلمی منتقل می شوند. بقیه توسط سلولهای پارانشیمی و سلولهای فلوئمی منتقل می شوند. آب و املاحی که توسط دیگر گیاهان جذب می شود و مسیر مختلف را برای رساندن خود به عناصر گزیلمی در لایه های مختلف پوست ریشه انتخاب می کنند. یکی از این مسیر ها، مسیر های برون سلولی یا مسیرهای آپوپلاستی Apoplastic و دیگری درون سلولی یا سیمپلاستی Symplastic می باشد. معمولاً مولکولهای آب مسیرهای برون سلولی را بیشتر طی می کنند که شامل دیواره های سلول و فضاهای بین سلولی می شوند. بعلاوه مطابق شکل در مسیرهای برون سلولی (ابتدا و انتها) مولکولهای آب و مواد محلول از بخش غشای سیتوپلاسمی عبور می کنند. منظور از مسیرهای سیمپلاستی، سیتوپلاسم و واکوئل های سلولهاست. یعنی مولکولهای آب و املاح از سیتوپلاسم سلولی به سیتوپلاسم سلول دیگر منتقل می شود. انتقال از سلولی به سلول دیگر از طریق پلاسمودسماتا انجام می گیرد. موادی که جذب گیاه می شوند، تعدادی در طول مسیر درون سلولها انباشته می گردند و یا تغییر ساختمان و شکل میدهند ولی بخش عمده آنها خود را به عناصر گزیلمی می رسانند و در آنجا در جریان صعودی شیره خام قرار گرفته و به اندام های هوایی گیاه منتقل می شوند.
چهار نوع حرکت براساس سرعت انتقال مواد در گیاهان شناخته شده است
1 – حرکت کند آب و املاح در طی پدیده انتشار
2 – حرکت آرام مواد درون سیتو پلاسم سلول (جریان سیتو پلاسمی)
3- حرکت سریعتر آب و مواد آلی (شیره پرورده) داخل آوندهای آبکشی
4 – حرکت بسیارسریع آب و املاح (شیره خام) آوندهای چوبی
انتقال آب و املاح و مولکولهای مختلف توسط پدیده انتشار به دورن سلوها روند بسیار کندی دارد، ولی به محض آنکه این مولکول ها در داخل سلولهای زنده قرار گرفتند، به عبارتی وارد جریان سیتوپلاسمی شدند، سرعت حرکت آنها چندین برابر افزایش می بابد (سرعت جریان سیتوپلاسمی در سلولهای مختلف از چند میلی متر در ساعت تا چند سانتیمتر در ساعت تغییر می کند. سریعترین جریان سیتوپلاسمی در یک نوع قارچ حدود 5/0 متر در ساعت است.
پدیده انتشار و جریان سیتوپلاسمی مهمترین راه انتفال مواد در داخل کلیه سلولهای زنده گیاهی به جر سلولهای فلوئمی با وجود آنکه جریان سیتوپلاسمی با توجه به اندازه سلولها با سرعتی چشمگیر در سلولها انجام می شود. ولی اگر قرار باشد، یونی فقط با جریان سیتوپلاسمی بخواهد از ریشه به ساقه منتقل شود، این عمل چندین روی طول می کشد و به همین خاطر در اندام های گیاهان عالی سلول های تخصص یافته برای انتقال وجود دارند.
آب و مواد آلی که توسط گیاه ساخته می شود، در تمام پیکر گیاه جریان می یابد. انتقال مواد آلی درگیاهان در مکان های ساخت آنها به مکان های ذخیره یا مصرف این مواد است. مکان های مصرف بیشتر جوانه ها و مریستم های ثانویه.
بنابراین انتقال مواد آلی در داخل بافت آبکشی هم در جهت های رو به بالا و هم در جهت های رو به پایین هردو انجام می شود. سرعت این انتقال 2 تا 200 سانتیمتر در ساعت است. بعلاوه آنچه که در انتقال مواد درون آوند آبکشی قابل توجه است، سرعت انتقال ترکیبات مختلف در داخل آنهاست. بطور مثال سرعت آب و سایر مواد در داخل آوند های آبکشی (بویژه ساکارز، اسید آمینه، هورمون ها و آنزیم ها) متفاوت هستند. مولکول آب با سرعتی برابر 87 سانتیمتر در ساعت داخل آوندها جریان می باید و سرعت مولکول ساکارز بیشتر از سرعت آب است (107 سانتیمتر بر ساعت). علاوه بر انتقال صعودی و نزولی شیره پرورده یک نوع انتقال جانبی نیز در این بافت وجود دارد که مولکولهای آب با مواد آلی به سلولهای کامبیومی و عناصر گزیلمی منتقل شوند. انتقال جانبی توسط پارانشیم های شعاعی (چوب آبکش) انجام می شود و بالاخره در مورد انتقال بسیار سریع در آوندهای چوبی آب و املاحی که توسط گیاهان جذب می شود، دارای یک حرکت صعودی داخل آوندهای چوبی است. عناصر هدایت کننده بافت گزیلم، با ساختمانی که دارند، موجب می شود این انتقال با سرعت بسیار انجام می شود (1 متر در ساعت). سرعت های بسیار بالاتر 50 و حتی 150 متر در ساعت نیز در برخی گیاهان مشاهده شده است.
قطرآوندهای چوبی به مرابت بیشتر از آوندهای آبکشی است (1/0 الی 15/0 میلی متر) در حالیکه قطر آوندهای آبکشی 02/0 میلیمتر است. بعلاوه عناصر هدایت کننده بافت گزیلم، همه محتویات خود را از دست داده اند و به صورت یک گذرگاه ساده برای انتقال در آمده اند و دیگر اینکه این سلول ها دیواره ای انتهایی شان را نیز از دست میدهند. دیواره انتهایی در آنها به صورت یک حفره بزرگ در اکثر موارد در می آید و بنابراین آب و املاح به سهولت می توانند در داخل این گذرگاه ها منتقل شوند. انتقال آب و املاح معدنی درون آونرهای گزیلمی به صورت فعال است (نیروی کشش یا مکش برگی که بدنیال تعرق انجام می گیرد مهمترین عامل صعود در آوند است)
فشار ریشه ای زمانیکه تعرق در برگ ها صورت نگیرد، به عنوان یک فاکتور دوم عمل می کند. ولی در عناصر فلوئمی پدیده انتقال مواد، علاوه بر مکانیسم های فیزیکی توسط مکانیسم ها متابولیکی و فعال صورت می گیرد. در داخل عناصر گزیلمی علاوه بر انتقال صعودی یک نوع انتقال جانبی نظیر فلوئم وجود دارد. این انتقال از طریق اشعه چوب – آبکش انجام شده و موجب انتقال آب و املاح معدنی به سلولهای کامبیومی و سلولهای فلوئمی می گردد.
2 – تنظیم کننده های رشد در گیاه
رشد و نمو طبیعی یک گیاه بالغ بیشتر توسط اعمال متقابل هورمون های تحریک کننده و بازدارنده تنظیم می شود. برخی از هورمون های گیاهی فرایند های رشد موجود را شتاب داده و یا فرایندهای تازه ای را باعث می شوند. در حالیکه سایر هورمون ها همین فرایندها را کند می کنند و یا به تأخیر می اندازند. مثلاً در برخی از گیاهان اثر تاثیرکنندگی یک دسته هورمون بر سنتز اسید نوکلوئیک و تقسیم سلولی با اثر بازدارندگی دسته دیگری از هورمون ها متوازن می شود. از طریق همین نوع کنترل ها و توازنهاست گیاه الگوی منظم کنترل شده رشد، حاصل می شود. این سیستم ها کنترل و توازن در جزئیات عمل خود پیچیدگی بسایر دارند. مثلاً اثر ویژه یک یک هورمون ها به تراکم، به عوامل محیطی که قبلاً رشد گیاه را در کنترل گرفته اند، به وجود یا عدم وجود مواد غذایی مخصوص و به نوع بافت و یا مرحله نموی که بر آن اثر گذاشته می شود، وابستگی بسیار دارد. بدین ترتیب در حالیه تراکم های معینی از یک هورمون ویژه می تواند باعث طویل شدن سلولها شود، تراکم های دیگری از همان هورمون جلوی طویل شدن
سلول ها را می گیرند. در حالیکه یک نوع هورمون گل دادن را در یاهان ویژه ای باعث می شود. هورمونی کاملاً متفاوت با آن گل دادن گروه دیگری از گیاهان را سبب میشود. این تفاوت های چشمگیر نه تنها کنترل بسیار ظریفی را که توسط هورمون های گیاهی اعمال می شود، نشان میدهند، بلکه نحوه عمل بسیار پیچیده آنها را هم خاطر نشان می سازند. این تفاوت ها در عین حال در این اصل تاکید می گذارند، که هورمون ها خود پاسخ های معینی را نمیدهند. بلکه بر.وز اقسام گوناگونی از پاسخ های برنامه ریزی شده را در اقسام متفاوتی از سلول ها باعث می شوند. هورمون های اصلی شناخته شده ای که تنظیم رشد و نمو را در گیاهان بر عهده دارند، عبارتند از اسید ابسیزیک واتیلن و 3 گروه ترکیبات شیمیایی
اکسین ها، جیبرلین ها و سیتوکینین ها از این میان اکسین ها بیشتر از بقیه مورد مطالعه بوده اند. فراوانترین و گسترده ترین اکسین طبیعی مشتقی از اسید آمینه تریپتوفان به نام اسید ایندول استیک (IAA) است. مناطقی از گیاهان که فعالیت های رشد و نمو در آنها شدید است معمولاً بیشترین مقدار اکسین را تولیدمی کنند
مریستم های مختلف از جمله مریستمهای نوک نو ساقه، نوک ریشه و کامبیوم ها سرشار از اکسین هستند آزمایشهایی که فریتس ونت دانشمند فیزیولوژی گیاهی هلندی در سال 1928 در زمینه تأثیر اکسینها بر کنترل رشد گیاه انجام داده یکی از نخستین کارهای در این زمینه بوده است و نت روی جوانه های جودوسر کار کرد که برای بررسی رشد و نمو گیاهانی کاملاً مناسب است انتهای ساقه نورسته جو دوسر مانند غلات دیگر به وسیله ساختاری استوانه ای شکل و توخالی به نام کلئوپتیل پوشیده شده که نوک ساقه را از آسیب دیدگی محفوظ نگه میدارد قبلاً نشان داده شده بود که کلیوپتیل جایگاه ساخته شدن ماده ای است باعث تحریک نمو ساقه میشود ونت این ماده را که بعد ها اکسین نامیده شد استخراج کرد .این کار نیز بابرداشتن بخش انتهایی چند کلیو پتیل جو دو سر وقرار دادن آنها به مدت چند ساعت درروی قطعه ای از آگار انجام شد (شکل 1-2) آگار مادهء ژلاتینی نسبتاً بی اثری است که از نوعی جلبک دریایی استخراج میشود ومواد شیمیایی زیادی میتوانند در آن نفوذ کنند سپس این قطعات آگار درروی ساقه های جوانه های جوی که کلیو پتیل نوک آنها بر داشته شد بود قرار داده شدند پس از مدتی جوانه ها شروع به طویل شدن کردند در مقابل جوانه های شاهدی که روی نوک بریده آنها فقط آگار معمولی گذارده شده بود رشد قابل توجهی از خود نشان ندارند بدین ترتیب آزمایش ونت نه روشنی نشان داد که نوعی مادهب شیمیایی محرک رشد ساقه ازبافت کلیوپتیل به درون قطعا ت آگار نفوذ کرده بود
فرمت این مقاله به صورت Word و با قابلیت ویرایش میباشد
تعداد صفحات این مقاله 12 صفحه
پس از پرداخت ، میتوانید مقاله را به صورت انلاین دانلود کنید